Мышцы аммонитов
В распоряжении ученых-палеонтологов, изучающих древние организмы, практически нет находок хорошо сохранившихся мягких тканей ископаемых головоногих моллюсков, имевших наружную раковину (наутилоидей и аммоноидей). Если находки раковин головоногих во всем мире исчисляются сотнями тысяч, если не миллионами образцов, то остатки их мягких тканей единичны и крайне фрагментарны, по ним практически невозможно судить об анатомии этих моллюсков. Такая ситуация связана, по-видимому, с тем, что разделенная перегородками на камеры и заполненная газом часть раковины (фрагмокон) не затапливалась водой до хотя бы частичного разложения тканей моллюска. Соответственно, в донный осадок, способствующий сохранению и фоссилизации тканей, эти моллюски попадали уже весьма подпорченными. Не сохранялись даже мощные мускулы-ретракторы, связывавшие тело моллюска с раковиной.
Ни у аммоноидей, ни у представителей многих отрядов наутилоидей не осталось живых потомков, и, хотя изучение строения современных головоногих очень помогает в понимании анатомии их вымерших дальних родственников, прямо переносить анатомические черты ныне живущих кальмаров и наутилусов на аммонитов или раннепалеозойских ортоцерид некорректно. Тем не менее палеонтологи смогли достаточно уверенно реконструировать строение мускульной системы мезозойских аммоноидей. Как им удалось это сделать, что им помогло, если сами мускулы аммонитов не сохранились?
Специалистам, которые изучают ископаемых позвоночных, таких как динозавры или вымершие млекопитающие, реконструировать мягкие ткани этих животных помогают их кости. На костях обычно хорошо сохраняются области прикрепления мышц, представляющие собой различные бугорки, выросты и гребни. По расположению и размерам этих выростов можно судить о том, где к скелету крепились мускулы и какого они были размера (ведь для мощных мышц нужны соответствующие области прикрепления). А значит, можно понять, как в целом была устроена мускулатура животного.
У моллюсков с наружной раковиной, в том числе у головоногих, роль основного наружного скелета играет раковина: к ней изнутри крепятся самые крупные и важные мышцы. Области прикрепления этих мышц (так называемые «отпечатки мускулов») часто сохраняются в ископаемом состоянии, и именно они позволяют палеонтологам изучать несохранившуюся мускулатуру аммонитов и наутилоидей.
Реконструкция мускульной системы юрского аммонита. Раковина показана в разрезе, темные области — отпечатки мускулов (всего их пять: два парных по бокам жилой камеры и один непарный вентральный отпечаток), серые — сами мышцы. Иллюстрация из статьи: А. А. Мироненко, 2017. Анатомия и некоторые аспекты палеобиологии аммоноидей: современные данные
К настоящему времени особенно хорошо изучены отпечатки мускулов юрских и меловых аммонитов, но этому предшествовал долгий путь поисков, ошибок и открытий. Еще в XIX веке у многих аммонитов были обнаружены три отпечатка мускулов: два парных дорсо-латеральных и один непарный вентральный, расположенные, соответственно, сверху по бокам и внизу в середине у самого основания жилой камеры. Из-за того, что размер этих отпечатков мускулов очень невелик относительно размеров раковин аммонитов, а расположены они очень далеко от устья, палеонтологи поначалу решили, что обладатели таких мускулов были неспособны к активному плаванию и пассивно висели в толще воды. И лишь спустя почти столетие, в 80-е годы ХХ века, у аммонитов были описаны очень крупные латеральные (вентро-латеральные) отпечатки мускулов, находка которых опровергла предположения о малой подвижности аммонитов.
Почему они так долго «прятались» от исследователей? Дело в том, что два больших отпечатка мускулов, расположенных по бокам жилых камер аммонитов, по своей микроструктуре отличаются от трех маленьких отпечатков, расположенных у основания жилой камеры, и эти различия приводят к тому, что эти отпечатки сохраняются по-разному. Редко на одном и том же экземпляре аммонита можно увидеть весь набор отпечатков мускулов — обычно сохраняются либо три маленьких отпечатка, либо два больших. При этом маленькие отпечатки сохраняются гораздо чаще, а вот для того, чтобы найти большие латеральные отпечатки, нужны раковины аммонитов очень хорошей сохранности, а такие находки редки.
Понять, какие именно мускулы были связаны с теми или иными отпечатками, помогает изучение областей прикрепления мускулатуры у современных головоногих моллюсков. У них с раковиной могут быть связаны три типа мускулов-ретракторов: ретракторы головы, ретракторы воронки и недавно описанные и потому еще мало изученные затылочные ретракторы. Но у разных головоногих пропорции этих мускулов и области их прикрепления существенно различаются. Так, наутилусы имеют две очень крупные области прикрепления мускулатуры, расположенные в верхних и боковых частях жилой камеры. К этим областям крепятся и мощные мускулы-ретракторы головы и значительно более тонкие затылочные ретракторы. Ретракторы воронки у наутилусов слабые и крепятся не к раковине, а прямо к ретракторам головы. Сверху, к тем же самым областям, крепятся и затылочные ретракторы. А у головоногих моллюсков, имеющих внутреннюю раковину (это различные кальмары и каракатицы), ретракторы воронки очень мощные и имеют свои собственные области прикрепления к раковине.
Жилая камера нижнемелового аммонита Deshayesites deshayesi со стертым перламутром, на которой видны одновременно и дорсальные (отмечены цифрой 1), и вентро-латеральные (2) отпечатки мускулов. Это необычная находка — одновременно разные типы отпечатков мускулов сохраняются редко. Фото © А. Мироненко
Сравнение отпечатков мускулов аммоноидей с соответствующими областями у современных головоногих позволяет с большой уверенностью предполагать, что три небольшие области у основания жилой камеры аммонитов — это места прикрепления ретракторов головы, причем к двум парным дорсо-латеральным областям крепились, вероятно, еще и затылочные ретракторы. Это подтверждается строением отпечатков мускулов: их микроструктура у аммоноидей и современных наутилусов практически идентична. А крупные парные латеральные области, найденные лишь в конце ХХ века, скорее всего были областями прикрепления ретракторов воронки. Это подтверждается положением этих областей: они всегда расположены вентро-латерально, позади устьевого изгиба, связанного с воронкой. Скорее всего, у предков аммоноидей, как и у современных наутилусов, ретракторы воронки не имели своих областей прикрепления к раковине, они возникли позже. Этим и объясняется различие в строении разных типов отпечатков мускулов у аммонитов.
Кроме пяти отпечатков мускулов у юрских и меловых аммонитов есть еще одна очень интересная парная структура — так называемые латеральные синусы. Они расположены на небольшом расстоянии позади устья, строго впереди латеральных отпечатков мускулов. В раковинах наутилусов в этом месте никаких прикрепительных структур нет, а вот у осьминогов, кальмаров и каракатиц именно в этих местах, позади устья и впереди мест прикрепления ретракторов воронки, располагается особая структура — мантийно-вороночный замыкатель (см. Funnel–mantle locking apparatus). Он соединяет задние края воронки с мантией моллюска, причем это соединение гибкое, и моллюск может как «отстегивать» воронку от мантии так и «пристегивать» ее назад по мере необходимости. Вполне возможно, что у аммонитов тоже был мантийно-вороночный замыкатель, причем его мантийная часть имела специальную опору на стенке раковины — те самые латеральные синусы.
Вентро-латеральные отпечатки мускулов и латеральные синусы верхнеюрских аммонитов Kachpurites fulgens. Справа даны схематические изображения этих жилых камер, отпечатки мускулов закрашены серым. Иллюстрация из статьи: A. A. Mironenko, 2015. The soft-tissue attachment scars in Late Jurassic ammonites from Central Russia
Конечно, не всё тело аммонитов можно реконструировать, опираясь на следы прикрепления мускулатуры к раковине. К примеру, щупальца головоногих моллюсков с раковиной никак не связаны и не имеют своих отпечатков мускулов. Поэтому о том, какими они были у аммонитов, палеонтологи судят, используя так называемый филогенетический брекетинг (см. Phylogenetic bracketing) — сравнение с другими головоногими моллюсками, одни из которых ответвились от эволюционного ствола цефалопод раньше, чем аммоноидеи, а другие — позже. Но этот метод нельзя назвать абсолютно надежным, ведь у аммонитов в какой-то момент их эволюции число щупалец могло измениться по сравнению с тем, что было у их предков. Так что в некоторых вопросах нам остается только ждать находки хорошо сохранившихся отпечатков тел аммонитов.
Послесловие
Используя сохраняющиеся на раковинах места прикрепления мускулатуры, палеонтологи изучают не только аммонитов, но и более древних головоногих, принадлежащих к различным вымершим отрядам подкласса Nautiloidea.
Пояс из небольших, но многочисленных и рельефных отпечатков мускулов в основании жилых камер силурийских представителей отряда Oncocerida. Фото из статьи: Š. Manda, V. Turek, 2009. A Silurian oncocerid with preserved colour pattern and muscle scars (Nautiloidea)
У большинства раннепалеозойских головоногих моллюсков вместо привычных нам по аммонитам и наутилусам немногочисленных отпечатков мускулов был целый пояс из небольших, но очень многочисленных (до нескольких десятков) и очень рельефных областей прикрепления мускулатуры, располагавшийся у самого основания жилой камеры. Какие именно мышцы крепились к этому поясу, сказать сложно — уж очень сильно такая конструкция отличается от того, что можно увидеть у современных и даже мезозойских головоногих, а до наших дней моллюски с такой мускулатурой не дожили. Большинство специалистов предполагают, что такие множественные отпечатки мускулов были исходным вариантом строения прикрепительной мускулатуры цефалопод. Однако по мере эволюции этих моллюсков число отпечатков мускулов у них снижалось, причем независимо в разных отрядах наутилоидей.
Отпечатки мускулов на фрагменте жилой камеры спирально свернутого представителя отряда Tarphycerida (видны в верхней части снимка). Отпечатки мускулов, за исключением центральной пары на вентральной стороне, небольшие и сглаженные. Фото из статьи: H. Mutvei, 1957. On the relations of the principal muscles to the shell in Nautilus and some fossil nautiloids
Так, при сворачивании раковины в спираль в отрядах Tarphycerida, Barrandeocerida и Oncocerida отпечатки мускулов на нижней (вентральной) стороне жилой камеры становились крупнее, их оставалось четыре или два (а иногда они даже сливались в один), а остальные отпечатки, на боковых и верхней (дорсальной) стороне, исчезали.
В другом отряде — Orthocerida — наоборот, немного увеличились два центральных отпечатка мускулов на спинной (дорсальной) стороне, а все остальные слились в тонкий поясок. К таким небольшим и сглаженным отпечаткам мускулов не могла крепиться мощная мускулатура. Ортоцериды были одними из первых головоногих моллюсков, освоивших толщу воды, и возможно, что они прошли через период определенной деградации мускульной системы, связанный с пассивным планктонным образом жизни в толще воды. Однако эта деградация, судя по всему, оказалась полезна — она избавила их от архаичного наследия предков, и именно ортоцериды, по современным представлениям, стали родоначальниками всех доживших до наших дней головоногих моллюсков.
Отпечатки мускулов представителей отряда Orthocerida. Слева — отпечатки мускулов у основания жилой камеры, но верхнем фото видны отдельные отпечатки, такие же, как у более примитивных наутилоидей, но значительно меньшие по размерам. Фото из статьи: H. Mutvei, 1957. On the relations of the principal muscles to the shell in Nautilus and some fossil nautiloids. Справа — загадочные отпечатки в средней части жилых камер ордовикских ортоцерид, вмятины, которым на внутренних стенках раковины соответствовали выступы. Функции этих выступов пока неизвестны. Фото из книги 1962 года «Основы палеонтологии. Моллюски — Головоногие. I.»
Впрочем, изучение отпечатков мускулов ископаемых головоногих еще очень далеко от завершения. Плохо изучены отпечатки мускулов самых древних, палеозойских аммоноидей, сохраняющиеся реже и хуже, чем у мезозойских форм. Не известны отпечатки мускулов у целого отряда девонских аммоноидей — Clymeniida, у которых сифон проходил не по вентральной, как у всех остальных аммоноидей, а по дорсальной стороне. Выяснение того, как у этих аммоноидей был расположен тот мускул, который у всех остальных отрядов является вентральным, помогло бы подтвердить или опровергнуть предположение о его связи с сифоном. Неизвестно даже, как и когда появился этот вентральный отпечаток мускулов у аммоноидей, так как ни у ортоцерид, ни у прямых предков аммоноидей — бактритид (см. Bactritida) — он до сих пор не найден.
Есть неразгаданные загадки и в строении мускулатуры ортоцерид, у некоторых представителей которых (только в ордовикском периоде) в центральной части жилых камер располагались два или три очень высоких продольных выступа. Ясно, что к этим выступам крепились какие-то очень мощные мускулы, но какие именно и как эти выступы сопоставить с отпечатками мускулов других головоногих моллюсков — пока не ясно. Так что в изучении отпечатков мускулов ископаемых цефалопод остается еще очень большой простор для работы палеонтологов.