p4hshok

Источник

Перед нами — мозг позвоночного. Любой зоолог сразу узнает на этом анатомическом рисунке знакомые структуры. Изящно расширяющаяся трубка продолговатого мозга, вздутие мозжечка, слегка раздвинутые зрительные доли переднего мозга, маленький, но очень важный промежуточный мозг, из которого торчит непарный «теменной глаз», конечный мозг, переходящий в тянущиеся к органам обоняния толстые тракты, и вокруг всего этого — замысловатое переплетение десятка нервов, иные из которых сразу расходятся в стороны разными ветвями. Нечто подобное вполне можно увидеть в университетском учебнике или в альбоме студента.

Правда, присмотревшись, зоолог наверняка найдет на этом рисунке непривычные детали. Например, почему во внутреннем ухе у этого животного только два полукружных канала? У всех челюстноротых, от рыб до человека, их три — два вертикальных и горизонтальный; они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и это помогает внутреннему уху информировать мозг о поворотах тела в трехмерном пространстве. Два полукружных канала (оба вертикальные) из современных животных имеет только минога. Но голова миноги в остальном устроена иначе, чем мы видим на рисунке: мозжечок у нее не выражен, обонятельная капсула непарная...

А дело в том, что существо, которому принадлежал мозг, — не современное. Оно жило примерно 410 миллионов лет назад.

Эта картинка взята из классической монографии Ларисы Илларионовны Новицкой, многолетней сотрудницы знаменитого Палеонтологического института РАН (ПИН РАН). Обладатель мозга — пораспис (Poraspis), представитель полностью вымершей группы гетеростраков. Это бесчелюстное рыбоообразное, почти всё тело которого заковано в панцирь, образованный бесклеточной костью — аспидином. Пластинки, из которых состоит панцирь, одевают порасписа как рыцарские доспехи. Длина верхнего щита, покрывающего голову и туловище, составляет от 2,5 до 7 сантиметров. То есть размером он был с небольшую рыбку.

Пораспис. Изображение с сайта deviantart.com

Реконструкция внутренней анатомии гетеростраков — труднейшая задача. Как узнать, что находилось внутри окаменевшего панциря? К счастью, кое-что видно и снаружи (например, глазницы), а еще больше исчезнувших структур оставляет отпечатки на панцире изнутри (например, полукружные каналы, пинеальный орган, крупные нервы или границы отделов мозга). Сопоставление этих отпечатков и сборка их во что-то целое — работа невообразимо трудная. Но, помня об устойчивых взаимосвязях между органами (принцип корреляций) и шаг за шагом сопоставляя свою реконструкцию с современным материалом, который можно изучить во всех деталях (принцип актуализма), палеонтолог может создать реконструкцию, которая выдержит потом самую суровую проверку — например, если родственник описанных ископаемых животных будет внезапно найден в современной фауне, как это было с латимерией.

Правда, в случае с гетеростраками такое предельно маловероятно. Все их родственники вымерли. И сейчас эти удивительные, абсолютно ни на кого не похожие существа только и живут в реконструкциях, сделанных палеонтологами. Хочется надеяться, что рано или поздно их удастся изучить более детально: нерешенных вопросов в анатомии гетеростраков еще много.

Рисунок из монографии: Л. И. Новицкая. Морфология древних бесчелюстных Морфология древних бесчелюстных // Труды ПИН АН СССР. 1983. Т. 196.

Сергей Ястребов

Источник.

В распоряжении ученых-палеонтологов, изучающих древние организмы, практически нет находок хорошо сохранившихся мягких тканей ископаемых головоногих моллюсков, имевших наружную раковину (наутилоидей и аммоноидей). Если находки раковин головоногих во всем мире исчисляются сотнями тысяч, если не миллионами образцов, то остатки их мягких тканей единичны и крайне фрагментарны, по ним практически невозможно судить об анатомии этих моллюсков. Такая ситуация связана, по-видимому, с тем, что разделенная перегородками на камеры и заполненная газом часть раковины (фрагмокон) не затапливалась водой до хотя бы частичного разложения тканей моллюска. Соответственно, в донный осадок, способствующий сохранению и фоссилизации тканей, эти моллюски попадали уже весьма подпорченными. Не сохранялись даже мощные мускулы-ретракторы, связывавшие тело моллюска с раковиной.

Ни у аммоноидей, ни у представителей многих отрядов наутилоидей не осталось живых потомков, и, хотя изучение строения современных головоногих очень помогает в понимании анатомии их вымерших дальних родственников, прямо переносить анатомические черты ныне живущих кальмаров и наутилусов на аммонитов или раннепалеозойских ортоцерид некорректно. Тем не менее палеонтологи смогли достаточно уверенно реконструировать строение мускульной системы мезозойских аммоноидей. Как им удалось это сделать, что им помогло, если сами мускулы аммонитов не сохранились?

Специалистам, которые изучают ископаемых позвоночных, таких как динозавры или вымершие млекопитающие, реконструировать мягкие ткани этих животных помогают их кости. На костях обычно хорошо сохраняются области прикрепления мышц, представляющие собой различные бугорки, выросты и гребни. По расположению и размерам этих выростов можно судить о том, где к скелету крепились мускулы и какого они были размера (ведь для мощных мышц нужны соответствующие области прикрепления). А значит, можно понять, как в целом была устроена мускулатура животного.

У моллюсков с наружной раковиной, в том числе у головоногих, роль основного наружного скелета играет раковина: к ней изнутри крепятся самые крупные и важные мышцы. Области прикрепления этих мышц (так называемые «отпечатки мускулов») часто сохраняются в ископаемом состоянии, и именно они позволяют палеонтологам изучать несохранившуюся мускулатуру аммонитов и наутилоидей.

Реконструкция мускульной системы юрского аммонита. Раковина показана в разрезе, темные области — отпечатки мускулов (всего их пять: два парных по бокам жилой камеры и один непарный вентральный отпечаток), серые — сами мышцы. Иллюстрация из статьи: А. А. Мироненко, 2017. Анатомия и некоторые аспекты палеобиологии аммоноидей: современные данные

К настоящему времени особенно хорошо изучены отпечатки мускулов юрских и меловых аммонитов, но этому предшествовал долгий путь поисков, ошибок и открытий. Еще в XIX веке у многих аммонитов были обнаружены три отпечатка мускулов: два парных дорсо-латеральных и один непарный вентральный, расположенные, соответственно, сверху по бокам и внизу в середине у самого основания жилой камеры. Из-за того, что размер этих отпечатков мускулов очень невелик относительно размеров раковин аммонитов, а расположены они очень далеко от устья, палеонтологи поначалу решили, что обладатели таких мускулов были неспособны к активному плаванию и пассивно висели в толще воды. И лишь спустя почти столетие, в 80-е годы ХХ века, у аммонитов были описаны очень крупные латеральные (вентро-латеральные) отпечатки мускулов, находка которых опровергла предположения о малой подвижности аммонитов.

Почему они так долго «прятались» от исследователей? Дело в том, что два больших отпечатка мускулов, расположенных по бокам жилых камер аммонитов, по своей микроструктуре отличаются от трех маленьких отпечатков, расположенных у основания жилой камеры, и эти различия приводят к тому, что эти отпечатки сохраняются по-разному. Редко на одном и том же экземпляре аммонита можно увидеть весь набор отпечатков мускулов — обычно сохраняются либо три маленьких отпечатка, либо два больших. При этом маленькие отпечатки сохраняются гораздо чаще, а вот для того, чтобы найти большие латеральные отпечатки, нужны раковины аммонитов очень хорошей сохранности, а такие находки редки.

Понять, какие именно мускулы были связаны с теми или иными отпечатками, помогает изучение областей прикрепления мускулатуры у современных головоногих моллюсков. У них с раковиной могут быть связаны три типа мускулов-ретракторов: ретракторы головы, ретракторы воронки и недавно описанные и потому еще мало изученные затылочные ретракторы. Но у разных головоногих пропорции этих мускулов и области их прикрепления существенно различаются. Так, наутилусы имеют две очень крупные области прикрепления мускулатуры, расположенные в верхних и боковых частях жилой камеры. К этим областям крепятся и мощные мускулы-ретракторы головы и значительно более тонкие затылочные ретракторы. Ретракторы воронки у наутилусов слабые и крепятся не к раковине, а прямо к ретракторам головы. Сверху, к тем же самым областям, крепятся и затылочные ретракторы. А у головоногих моллюсков, имеющих внутреннюю раковину (это различные кальмары и каракатицы), ретракторы воронки очень мощные и имеют свои собственные области прикрепления к раковине.

Жилая камера нижнемелового аммонита Deshayesites deshayesi со стертым перламутром, на которой видны одновременно и дорсальные (отмечены цифрой 1), и вентро-латеральные (2) отпечатки мускулов. Это необычная находка — одновременно разные типы отпечатков мускулов сохраняются редко. Фото © А. Мироненко

Сравнение отпечатков мускулов аммоноидей с соответствующими областями у современных головоногих позволяет с большой уверенностью предполагать, что три небольшие области у основания жилой камеры аммонитов — это места прикрепления ретракторов головы, причем к двум парным дорсо-латеральным областям крепились, вероятно, еще и затылочные ретракторы. Это подтверждается строением отпечатков мускулов: их микроструктура у аммоноидей и современных наутилусов практически идентична. А крупные парные латеральные области, найденные лишь в конце ХХ века, скорее всего были областями прикрепления ретракторов воронки. Это подтверждается положением этих областей: они всегда расположены вентро-латерально, позади устьевого изгиба, связанного с воронкой. Скорее всего, у предков аммоноидей, как и у современных наутилусов, ретракторы воронки не имели своих областей прикрепления к раковине, они возникли позже. Этим и объясняется различие в строении разных типов отпечатков мускулов у аммонитов.

Кроме пяти отпечатков мускулов у юрских и меловых аммонитов есть еще одна очень интересная парная структура — так называемые латеральные синусы. Они расположены на небольшом расстоянии позади устья, строго впереди латеральных отпечатков мускулов. В раковинах наутилусов в этом месте никаких прикрепительных структур нет, а вот у осьминогов, кальмаров и каракатиц именно в этих местах, позади устья и впереди мест прикрепления ретракторов воронки, располагается особая структура — мантийно-вороночный замыкатель (см. Funnel–mantle locking apparatus). Он соединяет задние края воронки с мантией моллюска, причем это соединение гибкое, и моллюск может как «отстегивать» воронку от мантии так и «пристегивать» ее назад по мере необходимости. Вполне возможно, что у аммонитов тоже был мантийно-вороночный замыкатель, причем его мантийная часть имела специальную опору на стенке раковины — те самые латеральные синусы.

Вентро-латеральные отпечатки мускулов и латеральные синусы верхнеюрских аммонитов Kachpurites fulgens. Справа даны схематические изображения этих жилых камер, отпечатки мускулов закрашены серым. Иллюстрация из статьи: A. A. Mironenko, 2015. The soft-tissue attachment scars in Late Jurassic ammonites from Central Russia

Конечно, не всё тело аммонитов можно реконструировать, опираясь на следы прикрепления мускулатуры к раковине. К примеру, щупальца головоногих моллюсков с раковиной никак не связаны и не имеют своих отпечатков мускулов. Поэтому о том, какими они были у аммонитов, палеонтологи судят, используя так называемый филогенетический брекетинг (см. Phylogenetic bracketing) — сравнение с другими головоногими моллюсками, одни из которых ответвились от эволюционного ствола цефалопод раньше, чем аммоноидеи, а другие — позже. Но этот метод нельзя назвать абсолютно надежным, ведь у аммонитов в какой-то момент их эволюции число щупалец могло измениться по сравнению с тем, что было у их предков. Так что в некоторых вопросах нам остается только ждать находки хорошо сохранившихся отпечатков тел аммонитов.

Послесловие

Используя сохраняющиеся на раковинах места прикрепления мускулатуры, палеонтологи изучают не только аммонитов, но и более древних головоногих, принадлежащих к различным вымершим отрядам подкласса Nautiloidea.

Пояс из небольших, но многочисленных и рельефных отпечатков мускулов в основании жилых камер силурийских представителей отряда Oncocerida. Фото из статьи: Š. Manda, V. Turek, 2009. A Silurian oncocerid with preserved colour pattern and muscle scars (Nautiloidea)

У большинства раннепалеозойских головоногих моллюсков вместо привычных нам по аммонитам и наутилусам немногочисленных отпечатков мускулов был целый пояс из небольших, но очень многочисленных (до нескольких десятков) и очень рельефных областей прикрепления мускулатуры, располагавшийся у самого основания жилой камеры. Какие именно мышцы крепились к этому поясу, сказать сложно — уж очень сильно такая конструкция отличается от того, что можно увидеть у современных и даже мезозойских головоногих, а до наших дней моллюски с такой мускулатурой не дожили. Большинство специалистов предполагают, что такие множественные отпечатки мускулов были исходным вариантом строения прикрепительной мускулатуры цефалопод. Однако по мере эволюции этих моллюсков число отпечатков мускулов у них снижалось, причем независимо в разных отрядах наутилоидей.

Отпечатки мускулов на фрагменте жилой камеры спирально свернутого представителя отряда Tarphycerida (видны в верхней части снимка). Отпечатки мускулов, за исключением центральной пары на вентральной стороне, небольшие и сглаженные. Фото из статьи: H. Mutvei, 1957. On the relations of the principal muscles to the shell in Nautilus and some fossil nautiloids

Так, при сворачивании раковины в спираль в отрядах Tarphycerida, Barrandeocerida и Oncocerida отпечатки мускулов на нижней (вентральной) стороне жилой камеры становились крупнее, их оставалось четыре или два (а иногда они даже сливались в один), а остальные отпечатки, на боковых и верхней (дорсальной) стороне, исчезали.

В другом отряде — Orthocerida — наоборот, немного увеличились два центральных отпечатка мускулов на спинной (дорсальной) стороне, а все остальные слились в тонкий поясок. К таким небольшим и сглаженным отпечаткам мускулов не могла крепиться мощная мускулатура. Ортоцериды были одними из первых головоногих моллюсков, освоивших толщу воды, и возможно, что они прошли через период определенной деградации мускульной системы, связанный с пассивным планктонным образом жизни в толще воды. Однако эта деградация, судя по всему, оказалась полезна — она избавила их от архаичного наследия предков, и именно ортоцериды, по современным представлениям, стали родоначальниками всех доживших до наших дней головоногих моллюсков.

Отпечатки мускулов представителей отряда Orthocerida. Слева — отпечатки мускулов у основания жилой камеры, но верхнем фото видны отдельные отпечатки, такие же, как у более примитивных наутилоидей, но значительно меньшие по размерам. Фото из статьи: H. Mutvei, 1957. On the relations of the principal muscles to the shell in Nautilus and some fossil nautiloids. Справа — загадочные отпечатки в средней части жилых камер ордовикских ортоцерид, вмятины, которым на внутренних стенках раковины соответствовали выступы. Функции этих выступов пока неизвестны. Фото из книги 1962 года «Основы палеонтологии. Моллюски — Головоногие. I.»

Впрочем, изучение отпечатков мускулов ископаемых головоногих еще очень далеко от завершения. Плохо изучены отпечатки мускулов самых древних, палеозойских аммоноидей, сохраняющиеся реже и хуже, чем у мезозойских форм. Не известны отпечатки мускулов у целого отряда девонских аммоноидей — Clymeniida, у которых сифон проходил не по вентральной, как у всех остальных аммоноидей, а по дорсальной стороне. Выяснение того, как у этих аммоноидей был расположен тот мускул, который у всех остальных отрядов является вентральным, помогло бы подтвердить или опровергнуть предположение о его связи с сифоном. Неизвестно даже, как и когда появился этот вентральный отпечаток мускулов у аммоноидей, так как ни у ортоцерид, ни у прямых предков аммоноидей — бактритид (см. Bactritida) — он до сих пор не найден.

Есть неразгаданные загадки и в строении мускулатуры ортоцерид, у некоторых представителей которых (только в ордовикском периоде) в центральной части жилых камер располагались два или три очень высоких продольных выступа. Ясно, что к этим выступам крепились какие-то очень мощные мускулы, но какие именно и как эти выступы сопоставить с отпечатками мускулов других головоногих моллюсков — пока не ясно. Так что в изучении отпечатков мускулов ископаемых цефалопод остается еще очень большой простор для работы палеонтологов.

Источник.

Рис. 1. Жаберные щели у хрящевых рыб (китовой акулы — а и манты — б), у современного представителя бесчелюстных — речной миноги (в; справа — схема фронтального среза миноги, на котором видны энтодермальные жаберные мешки) и жабры у низших хордовых: ланцетника (г), асцидии (д), бочоночника (е). Фото с сайтов: funniestmemes.com, discoverymaldives.com, tumblr.com, faculty.baruch.cuny.edu

Все хорошо представляют, как выглядят у костных рыб (например, у щуки или окуня) жабры — они скрыты костяными крышками. У хрящевых рыб (акул и скатов) жаберные щели видны снаружи, они напрямую соединяют передний отдел кишечника с внешней средой (рис. 1, а, б). У более примитивных бесчелюстных позвоночных (например, у миног) это жаберные мешки — метамерные выросты кишечника, открывающиеся во внешнюю среду серией округлых отверстий по бокам тела (рис. 1, в).

Жаберные щели есть не только у позвоночных, но и у других подтипов типа хордовых. У ланцетников (небольших донных животных, похожих на маленьких рыбок, которые входят в подтип бесчерепных) жаберные щели представляют собой серию из более чем сотни метамерных отверстий, проникающих в кишечную трубку в передней половине тела (рис. 1, г). Есть жаберные щели и у еще одного подтипа хордовых животных — оболочников, которые так называются потому, что их тело заключено в оболочку из особого материала туницина, похожего на целлюлозу. Среди оболочников есть сидячие организмы — асцидии (рис. 1, д), а также плавающие в толще воды животные — бочоночники, сальпы, огнетелки и аппендикулярии (рис. 1, е). Все ископаемые хордовые тоже имели жаберные щели (рис. 2).

Рис. 2. Ископаемые хордовые с жаберными щелями: а — Didazoon haoae (ранний кембрий), б — Haikouichthys ercaicunensis (ранний кембрий), в — Metaspriggina walcotti (средний кембрий), г — Astraspis desiderata (поздний ордовик), д — конодонты (ордовик-девон), е — Jamoytius (ордовик-силур). Фото с сайтов:, anthropology-news.org, tumblr.com, dinopedia.wikia.com, pvsm.ru

У хордовых животных жаберные щели служат не только для дыхания, но и для фильтрации, что позволяет извлекать из воды мелкие пищевые объекты. Так питаются не только оболочники и ланцетники, но и многие рыбы, в том числе и самая крупная из них — китовая акула (см. рис. 1, а).

Эволюция жаберных щелей представляет собой одну из самых увлекательных глав сравнительной анатомии позвоночных животных. По мнению К. Гегенбауэра, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена и других выдающихся сравнительных анатомов XIX–XX вв., с жаберными щелями связано развитие важнейших структур в челюстном аппарате, органах чувств и кровеносной системе. Но несмотря на это, до сих пор в зоологии не существует внятной гипотезы, объясняющей, как возникли столь таинственные, своеобразные органы — метамерные жаберные щели, напрямую соединяющие полость энтодермального кишечника с внешней средой.

Эволюция жаберных щелей у позвоночных

Рис. 3. Эволюция жаберных дуг у позвоночных животных: желтым показаны губные хрящи, красным — челюстная дуга, фиолетовым — подчелюстная дуга и ее производные, голубым — жаберные дуги задних жаберных щелей и подчелюстной аппарат ([1; 2], с изм.)

У позвоночных жаберные щели имеют хрящевой или костный скелет — жаберные дуги (рис. 3). Одна из передних дуг у большинства позвоночных изменила свою функцию — превратилась в челюсти, благодаря которым все современные челюстноротые позвоночные (кроме миног и миксин) имеют возможность хватать, откусывать и пережевывать добычу. За челюстной жаберной дугой следует так называемая подчелюстная дуга. Между двумя этими дугами у хрящевых рыб (например, акулы) даже сохраняются рудиментарные жаберные щели — брызгальца. У большинства рыб подчелюстная дуга обеспечивает подвижную связь челюстей с черепной коробкой. Челюсти как бы подвешены снизу к черепной коробке с помощью парных «подвесок» (по-латыни эти хрящи или косточки называются hyomandibulare).

У позвоночных жаберные щели и кровеносные дуги связаны между собой (рис. 4), ведь жабры — основной орган газообмена: к ним притекает бедная кислородом кровь, в них она обогащается кислородом и далее несет его ко всем органам животного.

Рис. 4. Эволюция жаберных кровеносных дуг у водных и наземных позвоночных ([2], с изм.)

У наземных позвоночных во взрослом состоянии жаберных щелей нет, но элементы жаберного скелета, естественно, сохраняются. У таких животных (амфибий) верхняя челюсть прирастает к черепной коробке. «Подвески» освобождаются от функции прикрепления челюстей к черепу и приобретают новую функцию: они превращаются в слуховые косточки — стремечко, а полость брызгальца становится полостью среднего уха. Скелет последующих жаберных щелей превращается в подъязычный аппарат, щитовидные хрящи, хрящи гортани и трахеи. Жаберные кровеносные дуги водных позвоночных преобразуются у наземных в главные сосуды кровеносной системы — сонные артерии, дуги аорты и легочные артерии (рис. 4).

Даже в развитии человеческого зародыша закладываются жаберные щели. Хрящевые зачатки жаберных дуг дают важнейшие элементы скелета человека — челюсти, слуховые косточки, шиловидный отросток височной кости и хрящи гортани. Любой дефект в развитии жаберных щелей приводит к необратимым нарушениям и гибели зародыша человека (рис. 5). Так что можно сказать, что без них и человек не был бы человеком.

Рис. 5. Преобразование жаберных дуг зародыша человека; цифрами обозначены номера жаберных дуг ([3], с изм.)

Все изложенное показывает, как много элементов строения тела высших позвоночных, включая человека, происходит от жаберных щелей. Между тем само их происхождение остается неразгаданной тайной эволюционной морфологии животных. В самом деле, как можно представить себе происхождение многочисленных дырок, связывающих кишку с внешней средой? По какой причине могли возникнуть такие дырки? Какие органы могли дать начало жаберным щелям? Какова их первичная функция? На эти вопросы не только нет ответа, но они, по существу, даже не ставятся — по-видимому, мы слишком привыкли к тому, что жаберные щели существуют как характерный признак типа хордовых, и нечего об этом спрашивать. Чтобы попытаться ответить на вопрос о происхождении жаберных щелей, придется выйти за пределы типа хордовых.

Жаберные щели вторичноротых животных

Хордовые входят в состав вторичноротых животных — одной из главных филогенетических ветвей билатерально симметричных животных, которая очень рано обособилась от общего корня билатерий [4]. Два других типа в составе вторичноротых — полухордовые и иглокожие. Согласно современным представлениям, основанным на данных молекулярной филогенетики, иглокожие и полухордовые — это родственные типы, образующие кладу Ambulacralia. Заметим, что впервые на филогенетическую близость иглокожих и полухордовых указал выдающийся российский биолог И. И. Мечников [5], который и ввел в научный обиход название Ambulacralia.

Рис. 6. Ископаемое иглокожее Cothurnocystis elizae (Calcichordata) [6]. Стрелками показаны метамерные жаберные щели

Иглокожие широко распространены в морях и океанах планеты. Это морские звезды, морские ежи, офиуры-змеехвостки, голотурии и морские лилии. Ни у кого из современных иглокожих жаберных щелей нет. Однако, у этих животных есть известковый скелет, был он и у их предков, поэтому палеонтологическая история иглокожих хорошо известна. Оказывается, самые древние кембрийские иглокожие, выделяемые в подтип Calcichordata, или Carpozoa, обладали серией отверстий [6], которые рассматриваются как гомологи жаберных щелей позвоночных (рис. 6).

Полухордовые — тоже морские животные. В состав этого типа входят две группы, очень непохожие друг на друга, — кишечнодышащие и крыложаберные. Кишечнодышащие — довольно крупные морские черви, обитающие в толще грунта. На пляжах Бразилии в приливно-отливной полосе обитает Balanoglossus gigas, который достигает в длину 2 м. Исследования последних лет показали, что на больших глубинах (более 2 км) Мирового океана скрывается богатая и разнообразная фауна кишечнодышащих [7, 8]. Тело взрослых особей подразделяется на три отдела: мускулистый хобот, воротник, где располагается рот, и длинное туловище, в передней части которого открываются многочисленные (до 200 пар) метамерные жаберные щели (рис. 7). Крыложаберные — это мелкие колониальные организмы. На воротниковом отделе они несут щупальца, с помощью которых собирают пищу — мелкую органическую взвесь. Крыложаберные тоже имеют жаберные щели, но их немного — одна или две пары (см. рис. 7).

Рис. 7. Строение кишечнодышащих (слева) и крыложаберных животных

Таким образом, жаберные щели есть у животных всех трех типов, входящих в состав вторичноротых (рис. 8). Это означает, что, скорее всего, жаберные щели были унаследованы от общего предка вторичноротых животных. Биологи называют такие унаследованные от общего предка признаки синапоморфиями. Мы можем с полным основанием утверждать, что жаберные щели — это важнейшая синапоморфия вторичноротых животных.

Рис. 8. Три типа вторичноротых животных. В каждом типе есть представители с многочисленными жаберными щелями

Происхождение жаберных щелей

Чтобы попытаться понять происхождение жаберных щелей, надо разобраться в том, как они устроены у низших вторичноротых животных, а именно у полухордовых. Рассмотрим организацию жаберного аппарата на примере типичных кишечнодышащих. В передней части туловищного отдела кишечник с двух сторон пронизан жаберными щелями, которые имеют подковообразную форму. Они открываются не прямо во внешнюю среду, а в жаберные мешки, которые представляют собой выросты кишечника. А уже жаберные мешки соединяются с внешней средой метамерными порами, располагающимися по бокам туловища (рис. 9).

Рис. 9. Устройство жаберного аппарата кишечнодышащих (по [9], с изм.). Второй жаберный мешок частично вскрыт, и видна жаберная щель кишечника

Первая пара жаберных мешков имеет особое строение. В них открывается первая пара жаберных щелей, и одновременно в них же открываются выделительные органы (нефридии), выводящие продукты обмена из воротникового отдела. Таким образом, первая пара жаберных мешков выполняет двойную функцию — дыхательную и выделительную. Такое слияние нефридиев и первых жаберных щелей у кишечнодышащих позволило нам предложить гипотезу происхождения метамерных жаберных щелей от метамерных выделительных органов, первоначально располагавшихся в каждом сегменте тела предков вторичноротых [10].

Рис. 10. Гипотеза происхождения жаберных щелей в результате слияния метамерных выделительных органов с метамерными карманами кишечника. Пояснения в тексте

Согласно нашей гипотезе, у предков вторичноротых каналы выделительных органов соединились с кишечными карманами (рис. 10, б). В результате в каждом сегменте сформировалась пара сложных органов, в состав которых вошли карманы кишечника и выделительные органы. Каждый такой орган имел три отверстия: воронку выделительного органа, щель, ведущую в кишечник, и отверстие во внешнюю среду (рис. 10, б). Такое соединение оказывается выгодным для животных, ведущих роющий образ жизни (как современные кишечнодышащие) или обитающих в трубках (как современные крыложаберные). Когда животное закапывается в толщу осадка, продукты обмена выводятся через кишечник, а когда высовывается из грунта — через наружные отверстия в воду.

Заметим, что у большинства роющих животных происходит редукция перегородок между сегментами. Причины этого кроются в том, что роющие червеобразные беспозвоночные, как правило, используют для передвижения в толще грунта гидравлический способ локомоции, при этом полостная жидкость перекачивается вдоль оси животного. Перегородки между сегментами препятствуют этому и потому редуцируются, нередко вместе с поддерживаемыми ими нефридиями.

У современных кишечнодышащих только первая пара жаберных щелей соответствует по своей организации тому сложному органу, который имелся у предков вторичноротых во всех сегментах (рис. 9, 10, в). Здесь имеется все, что нужно: воронки выделительных органов, открывающиеся в предыдущий сегмент (воротниковый отдел), дивертикул кишечника (первый жаберный мешок) и отверстие во внешнюю среду. Кишечные дивертикулы последующих сегментов утратили воронки выделительных органов, сохранив только два отверстия — в кишечник и во внешнюю среду (рис. 10, в).

Появление отверстий, которые соединяют дивертикулы кишечника с внешней средой, позволило гипотетическим сложным органам осуществлять две функции — и выделительную, и дыхательную. Это вполне очевидно для первой пары жаберных мешков современных кишечнодышащих. Однако, как оказалось, у этих животных стенки других жаберных мешков тоже сохраняют выделительную функцию. Со стороны целома они окружены специализированными выделительными клетками — подоцитами, которые обеспечивают ультрафильтрацию из целома в полость жаберных мешков [11].

Наша гипотеза позволяет проследить связь специфических органов вторичноротых животных — жаберных щелей — с метамерными органами, имеющимися у других билатерально симметричных животных, а именно с метамерными целомодуктами и метамерными дивертикулами кишечника. Гипотеза объясняет энтодермальную природу жаберных мешков и у полухордовых, и у низших хордовых вплоть до современных бесчелюстных — миног. Вряд ли можно считать случайным и то, что жаберные мешки и жаберные щели сохраняют выделительную функцию — и не только у полухордовых, но и у позвоночных животных. Хорошо известно, что жаберные мешки миног и жабры рыб выполняют не только дыхательную, но и экскреторную функцию [12].

В заключение мы считаем нужным отметить, что предлагаемая гипотеза, как бы авторам этого ни хотелось, не является абсолютно новой. Очень близкие взгляды высказывал еще в 1875 г. выдающийся немецкий биолог, основатель всемирно известной Неаполитанской зоологической станции, Антон Дорн. Он предполагал, что у метамерного предка хордовых животных произошло слияние метамерных нефридиев и метамерных выростов кишечника, которые соединились с внешней средой и дали начало жаберным щелям: «Если мы теперь представим себе, что в различных точках внутренние отверстия сегментальных органов сольются со стенкой кишечника, то установится постулированная нами связь кишечника с внешней средой, помимо ротового и заднепроходного отверстия. <...> Мы уже предположили выше, что между сегментальными органами и кишкой установилась связь, — возможно, что связь эта была вызвана или по крайней мере поддержана образованием выростов кишечника» [13]. Современники не обратили внимания на интересную гипотезу Дорна, вероятно, потому, что ее автор высказал эту идею, так сказать, походя, при обсуждении других вопросов, и не снабдил ее иллюстрациями. Гипотеза Дорна была полностью забыта почти на полтора столетия. Но «время — честный человек», как сказал Пьер Огюстен Бомарше в своей бессмертной «Женитьбе Фигаро», и время, как мы видим, подарило гипотезе Дорна вторую жизнь в XXI в.

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда. Проект 14-50-00034.

Об авторах

Владимир Васильевич Малахов («Природа» №7, 2016)

Владимир Васильевич Малахов — член-корреспондент РАН, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, руководитель лаборатории биологии морских беспозвоночных Дальневосточного федерального университета (Владивосток). Область научных интересов — сравнительная анатомия, эмбриология и филогения беспозвоночных.

Ольга Владимировна Ежова («Природа» №7, 2016)

Ольга Владимировна Ежова — кандидат биологических наук, доцент той же кафедры, сотрудник той же лаборатории. Специалист в области морфологии и тонкой организации кишечнодышащих, морских звезд, офиур и голотурий; занимается изучением эволюции амбулакралий, морфологии, микроскопической анатомии и ультраструктуры полухордовых, иглокожих и хордовых.

Литература

1. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939.

2. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.

3. Shubin N. Your Inner Fish: A Journey into the 3,5-Billion-Year History of the Human Body. Pantheon. 2008. [Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней / Пер. с англ. П. Петрова. М., 2010.]

4. Малахов В. В. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа. 2009. № 3. С. 40–54.

5. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139–143, 153–157.

6. Jefferies R. P. S., Brown N. A., Daley P. E. J. The Early Phylogeny of Chordates and Echinoderms and the Origin of Chordate Left-Right Asymmetry and Bilateral Symmetry // Acta Zool. (Stockh.). 1996. V. 77. № 2. Р. 101–122.

7. Holland N. D., Clague D. A., Gordon D. P. et al. ‘Lophenteropneust’ hypothesis refuted by collection and photos of new deep-sea hemichordates // Nature. 2005. V. 434. P. 374–376. DOI: 10.1038/nature03382.

8. Priede I. G., Osborn K. J., Gebruk A. V. et al. Observations on torquaratorid acorn worms (Hemichordata, Enteropneusta) from the North Atlantic with descriptions of a new genus and three new species // Invertebrate Biology. 2012. V. 131. № 3. Р. 244–257. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2012.00266.x.

9. Balser E. J., Ruppert E. E. Structure, ultrastrusture, and function of the preoral heart-kidney in Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta) including new data on the stomochord // Acta Zool. (Stockh.). 1990. V. 71. P. 235–249.

10. Ezhova O. V., Malakhov V. V. The nephridial hypothesis of the gill slit origin // J. Exp. Zool: (Mol. Dev. Evol.). 2015. V. 324B. Р. 647–652. DOI: 10.1002/jez.b.22645.

11. Pardos F., Benito J. Fine structure of the branchial sacs of Glossobalanus minutus (Enteropneusta) with special reference to podocytes // Arch. Biol. 1988. № 99. Р. 351–363.

12. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 1: Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. М., 1979.

13. Dohrn A. Der ursprung der wirbelthiere und das princip des functionswechsels. Genealogische skizzen. 1875. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. Р. 10–17. [Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функции / Пер с нем. Б. И. Балинского. М.; Л., 1937. С. 104–105, 112.]