Плотоядный бык мелового периода⁠⁠

Карнотавр (лат. Carnotaurus, буквально — плотоядный бык) — хищный динозавр-абелизаврид, живший на территории современной Аргентины. Обитал в эпоху мелового периода 72-70 млн лет назад.

Окаменевший скелет был обнаружен в 1984 году экспедицией под руководством аргентинского палеонтолога Жозе Бонапарте, в позднемеловых отложениях провинции Чубут, Аргентина. Он сохранился довольно хорошо — по сути, утрачены только половина хвоста и нижняя часть задних конечностей. Остались даже отпечатки кожи, так что можно точно сказать: перьев у карнотавра не было.  Это была восьмая по счету экспедиция, в рамках проекта под названием «наземные позвоночные Южной Америки юрского и мелового периода», которая началась в 1976 году и была организована Национальным географическим обществом, в результате было сделано множество интересных находок, в том числе обнаружение останков амаргазавра. Скелет хищного ящера (образец MACN-CH 894) довольно хорошо сохранился, не хватало только задней части хвоста, которые разрушились в результате выветривания задолго до обнаружения этой находки. Скелет принадлежал взрослой особи, был найден лежащим на правой стороне, с шеей, согнутой над спиной. В 1985 году эта находка была описана Хосе Бонапарте под видом Carnotaurus sastrei — «хищный бык».найден лежащим на правой стороне, с шеей, согнутой над спиной. В 1985 году эта находка была описана Хосе Бонапарте под видом Carnotaurus sastrei — «хищный бык».

Octávio Mateus (слева) и череп карнотавра

Carnotaurus sastrei (голотип MACN-CH 894)

Череп карнотавра сверху и сбоку. Длина масштабного отрезка — 5 см. Рисунок из статьи R. Delcourt, 2018. Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers

Описание

В 1990 году аргентинские палеонтологи Жозе Банапарте, Фернандо Новас и Рудольфо Кориа оценили размер карнотавра в 8-9 м (26-30 футов) в длину и весом в 1,3 тонны. В 2016 году палеонтологи Рафаэль Дэлькорт и Оливер Нэльсон провели аллометрическое исследование размеров абелизавров, в котором его длина была определена в 7,8 метра (25.6 футов). Череп длиной 59,6 см (23,5 дюйма) был пропорционально короче и глубже, чем у любого другого крупного плотоядного динозавра. Как и у других абелизаврид, кости черепа, были покрыты многочисленными впадинами и бугорками, которые при жизни, вероятно были покрыты кератином. Значительная пара рогов выступала под наклоном над глазами. Эти рога, образованные лобными костями, были толстыми, конусообразными, но в поперечном сечении вертикально сплюснутыми и достигали 15 см (5,9 дюйма) в длину. Зубы были длинными и стройными, в отличие от обычно очень коротких зубов, наблюдавшихся у других абелизаврид. На каждой стороне верхних челюстей было четыре предчелюстных и 12 верхнечелюстных зуба, в то время как нижние челюсти были оснащены 15 зубами на каждой стороне. В отличие от прочного черепа нижняя челюсть была мелкой и слабо развитой, с передней челюстной костью, соединенной с задними костями челюсти только двумя контактными точками. Нижняя челюсть была обнаружена с подъязычными костями в прижизненном положении. Эти тонкие кости, поддерживающие мускулатуру языка и несколько других мышц, очень редко встречаются у динозавров, потому что они не связаны с другими костями и поэтому почти не сохраняются.

Палеоэкология

В 1998 году Роберт Баккер высказал предположение, что карнотавр мог охотиться на крупную добычу, например завроподов, по аналогии с североамериканскими аллозаврами (Allosaurus). Относительно слабыми зубами они могли наносить множественные раны и ослаблять крупную жертву повторными атаками. Эти и другие исследования также проводят аналогию с современными комодскими варанами - относительно слабая нижняя челюсть указывает на то, что их челюсти не подходят для высокоточного захвата добычи, а созданы для нанесения резаных ран, для ослабления крупной добычы. Как следствие, согласно этому исследованию, карнотавр мог охотиться на крупных животных, возможно, из засады. Карнотавр является первым динозавром тероподом, обнаруженным со значительным количеством ископаемых отпечатков кожи. Эти структуры, найденные под правой стороной скелета, исходят из разных частей тела, включая нижнюю челюсть, переднюю часть шеи, плечевой пояс и грудную клетку. Самый большой участок кожи соответствует передней части хвоста. Первоначально правая сторона черепа также была покрыта большими пятнами кожи, но это не было распознано, когда череп находился на стадии препарации, и эти отпечатки были утрачены. Самый большой отпечаток кожи располагается в передней части хвоста и представляет из себя мозаичную текстуру покрытую мелкими линиями и канавками вперемешку с небольшими бугорками без каких либо признаков перьев. Похожие текстуры можно наблюдать у современных игуан.

Череп Carnotaurus sastrei (Mazzetta, 2009 год)

Схема разреза хвоста карнотавра. M. spinalis — остистая мышца; M. longissimus — длиннейшая мышца; M. ilio-ischiocaudalis — подвздошно-тазово-хвостовая мышца; M. caudofemoralis — хвостобедренная мышца. Рисунок из статьи W. S. Persons, P. J. Currie, 2011. Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids

Передняя левая лапа: (a) струтиомима, (b) тираннозавра, (c) карнотавра. Рисунок из книги D. E. Fastovsky, 2016. Dinosaurs: A Concise Natural History

Палеобиология

Карнотавр, известный из довольно полного и сочлененного скелета из позднего мела аргентинской Патагонии, был первым обнаруженным экземпляром абелизаврида, у которого сохранилась почти полная передняя конечность. Карнотавр имел самые маленькие передние конечности среди динозавров (пропорционально даже меньше чем у тираннозавра), с четырьмя пальцами, тогда как у большинства других тероподов было три пальца на передних конечностях. В 2009 году палеонтолог Фил Сентер провел обзор рудиментарных структур у динозавров. Такие структуры известны у нескольких родов, но Сентер подчеркнул, что «рудиментарный» не означает то же самое, что «бесполезный». Вместо этого он искал структуры, которые стали настолько уменьшены по размеру, что они больше не могли выполнять свою первоначальную функцию даже если они все еще сохраняли какую-то другую вторичную функцию. Например, несмотря на наличие только двух пальцев, тираннозавр-рекс сохранил одну кость от третьего пальца - пястную, которая сохранялась внутри передней конечности. Так как многие другие тероподы, в том числе ранние тираннозавриды, имели три пальца, эта кость Т-рекса соответствует определению рудиментарной структуры. На этом основании, Сентер признал, что вся группа хищных динозавров, называемых абелизавридами, имела частично рудиментарные руки. Представленные такими динозаврами, как Carnotaurus и Skorpiovenator, абелизавриды имели крепкие кости верхней части плеча, а затем гораздо более короткие нижние кости рук (радиус и локтевой сустав), удерживаемые вместе неподвижным локтевым суставом. У них также были четыре укороченных, сплавленных пальцев, которые не были приспособлены для хватания и не имели когтей, делая их руки бесполезными для захвата добычи. Почему абелизауриды, такие как карнотавр, ауказавр и майюнгазавр, имели рудиментарные передние конечности, неясно. Трудно представить, что эти динозавры могли делать своими руками и вполне возможно, что их передние конечности не имели никакой функции вообще.

Лапы карнотавра были настолько короткими, что итальянский палеонтолог Андреа Кау (Andrea Cau) даже предположил, что они могли быть полностью погружены в мышцы и кожу и не видны, подобно задним конечностям китов. Так что в охоте передние лапы ему не помогали. Зато помогала скорость. Дело в том, что в движении хищных динозавров принимала активнейшее участие хвостобедренная мышца (см. Caudofemoralis). Она есть практически у всех четвероногих животных с хвостом и отводит ногу назад, помогая делать шаг. Одним концом она крепится к бедренной кости, а другим — к особым отросткам хвостовых позвонков. В 2011 году канадские ученые Скотт Персонс (Scott Persons) и Филип Карри в статье с поэтическим названием «Демон скорости среди динозавров» проанализировали размеры этих отростков и показали, что у карнотавра были очень крупные хвостобедренные мышцы. Их относительный размер у него втрое больше, чем у орнитомима, и в полтора раза — чем у тираннозавра. Хвостобедренная мышца — главная отводящая мышца бедра. И, судя по ее огромному размеру, карнотавр мог резко срываться с места и быстро бежать. По мнению авторов статьи, он был одним из самых быстрых хищных динозавров. А уж в тогдашней Южной Америке и вовсе самым быстрым.

Карнотавр является единственным известным плотоядным двуногим животным с парой крупных рогов на лобной кости черепа. Использование этих рогов не совсем ясно, возможно, они использовались в борьбе с соперниками. Грегори Пол в 1988 году предполагал, что рога служили защитной функцией, небольшая орбита могла бы свести к минимуму возможность повредить глаза во время боя. В 1998 году Джерардо Маззетта с коллегами предположили, что карнотавр использовал свои рога таким же образом, как современные бараны. Они подсчитали, что мускулатура шеи была достаточно сильной, чтобы поглощать силу удара спереди со скоростью 5,7 м/с. Так же они высказали идею, что рога могли использоваться для нанесения ранений относительно мелким жертвам. Хотя сердечники рога являются тупыми, они, возможно, могли иметь кератиновое покрытие. Однако если это так, то это будет единственный зарегистрированный пример использования рогов в качестве охотничьего оружия у животных.

Череп Carnotaurus sastrei (Mazzetta, 2009 год)

Кормовые привычки Карнотавра остаются неясными: некоторые исследования показывают, что животное могло выслеживать очень большую добычу, такую как завроподы, в то время как в других исследованиях он охотился преимущественно на относительно мелких животных. Пропорциональное строение задних конечностей указывает на то, что они были хорошо приспособлены для бега, возможно, карнотавр был одним из самых быстрых крупных хищников. Анализ структуры челюсти карнотавра, проведенный Маззеттой и коллегами в 1998, 2004 и 2009 годах предполагает, что животное способно производить быстрые, но не сильные укусы. Быстрые укусы важнее сильных укусов при захвате маленькой жертвы, о чем свидетельствуют исследования современных крокодилов. Эти исследователи также отметили высокую степень гибкости (кинезис) в черепе и особенно нижней челюсти, несколько похожей на современные змеи. Эластичность челюсти позволяла бы карнотаврам проглощать мелкие жертвы целиком. Кроме того, передняя часть нижней челюсти была навесной и, следовательно, могла двигаться вверх и вниз. Маззетта и его коллеги также обнаружили, что череп мог противостоять перегрузкам, возникающих при борьбе с крупной добычей, поэтому карнотавр мог питаться в основном относительно небольшую добычей, но мог охотиться и на крупных динозавров.

Скелет карнотавра в Лос-Анджелесском музее естественной истории, раздел палеонтологии позвоночных (Vertebrate Paleontology). Фото © Константин Рыбаков

https://extinct-animals.fandom.com/ru/wiki/Карнотавр

https://elementy.ru/kartinka_dnya/1272/Rogatyy_karnotavr