В раковине попался крабик.

Стоит ли кушать?

Данный пост не имеет рекомендательного характера.

Цель: размышление после прочитанной информации.

Симбиоз и автономность. Франц Руперт

На протяжении всей жизни человека сопровождают два желания: желание близости и желание автономности по отношению к другим людям. Бывает так, что дети не находят удовлетворения своей жизненно важной раннедетской потребности в близости со своими родителями. И тогда первичная связь ребенка с матерью может превратиться для него в симбиотическую травму. В переплетениях, возникающих в результате такой душевной травмы Франц Рупперт видит источник большинства проблем в отношениях, причины зависимого поведения, страхов и депрессий.

Симбиоз.

Эрик Фромм ввел понятие "симбиоз" в психологическую литературу. Симбиоз в псиологическом смысле- это объединение одного индивидуального "Я" с другим индивидуальным "Я", при котором каждое из них утрачивает свои свойства как личности и становится зависимым от другой личности. По мнение Фромма, за симбиотическим объединением скрывается потребность в растворении собственного "Я" в другом человеке с целью избавиться от чувства бессилия и одиночества. В семьях может быть такое, что родители симбиотически поглощают своих детей, хотя и дети могут делатьто же.

Симбиотический процесс начинается уже во время беременности, все эмоциональные состояния сказываются на детском организме и в качестве моделей возбудителей формируют его базовую психическую структуру. Еще находясь в утробе матери, ребенок уже присутствует в мире. Желанный ребенок развивается в совершенно иной эмоциональной атмосфере, чем нежеланный. Страхи и печаль матери, застрявшие в ее теле, уже во время беременности отпечатываются на чувствительных структурах детского организма, вот почему, некоторые дети, родившись, сразу испытывают огромное чувство страха. Такие дети сразу яростно цепляются за свою мать и из-за живущего в них страха практически не могут оставаться одни, самостоятельность им дается с трудом. В нас, в людях, потребность потребность в сосущестовании с другими закреплена на генетическом уровне. Симбиотическая связь младенцев и маленьких детей к своим родителям - это насущная необходимость для их выживания.

Автономность.

Тогда откуда в нас, людях, появляется это очевидное желание автономности, собственной неповторимости? Почему мы пытаемся найти свою идентичность, хотим, чтобы наши совершенно особые способности нашли свое выражение? Почемумы так гордимся принятыми нами по совственной воле решениями? Почему мы стремимся к свободе и независимости Что скрывается за понятием "автономность" на самом деле?

Каждый ребенок в своем развитие как индивид зависит от восприятия и принятия его собственными родителями в качестве особого для них живого существа. Любовь родителей к ребенку должна быть личной, то есть направленной конкретно на него. Это не просто ребенок, котрому дали имя, никакого ребенка невозможно заменить другим, никакую мать - другой матерью. Когда делаются попытки замещения одного человека другим, его развитие ощутимо нарушается. То что, отец и мать видят своего ребенка особенным, является основой для его чувства собственной уникальности, которое впоследствии будет развиваться, укрепляться и совершенствоваться в контакте с другими людьми. Отсюда же и берет свое начало и основное стремление каждого человека - отличаться от других внешним видомм, способностями и действиями, то есть красотой, интеллектом и силой. Это, в свою очередь, обуславливает развитие стратегии ограничения себя от остальных людей у братьев и сестер, мужчин и женщин и даже у стариков, с целью доказательствасвоих отличий. Таким образом, в процессе человеческой эволюции на уровне психики формируются базовые потребности человека: потребность в индивидуальности, единственности в своем роде, превосходстве, независимости. Формирование своей идентичности становится целью личностного развития на протяжении всей жизни.

Основой индивидуальности каждого человека является развивающая по мере взросления психика. Задачей психики является создание гармоничной связи между внешнем и внутренним миром отдельного индивида. Для этого отражение внешнего мира во внутреннем мире индивида должно быть для него понятным и осмысленным. Для этого, в свою очередь, различные процессы внутреннего мира должны быть осмысленно связаны друг с другом. Особую роль в развитие человеческой индивидуальности играют чувста. Именно чувства делают возможным субъективное восприятие человеком окружающего мира. Если человек не может адекватно реагировать с помощью чувств на происходящее вокруг, это означает, что он отрезан от окружаюшей его реальности. Или же, наоборот, реагирует слишклом эмоционально на внешние раздражители, то его внутренняяреальность не сочетается с внешней. Когда свободное проявление чувств ограничено, человек теряет контакт с внешним миром и с собой. Запреты и приказания, направленные на манипулирование чувствами подавляют в человеке способность к принятию необходимых жизненных решений. Когда ребенка постоянно останавливают при проявлении таких чувств, как страх, злость или стыд - это опасность для его автономного развития. При здоровом душевном развитии все большее значение для человека приобретает потребность в самостоятельности. И здесь речь идет не о самодурстве, обогащении за чужой счет или об реализации нарциссических фантазий. Достижение человеком большей независимости ведет, как правило, к принятию на себя еще более высоких социальных обязательств.

Каждый из нас нуждается в других, равно как и другие нуждаются в нас. В этой взаимной нуждаемости кроется опасность симбиотической фиксации друг на друге, взаимного поглощения вплоть до того, что не остается ни внешенего, ни внутреннего пространства. Постоянно указывать детям, насколько они подчиненны, зависимы и неспособны - чистый яд для их души. Это может выражаться в таких фразах: "Скажи спасибо...", "Пока я тебя еще кормлю...", "Ты этого не поймешь, ты слишком глуп...","Если ты не будешь слушаться, я тебя накажу...", "Из-за тебя я..... ". Гораздо больше от взрослых детям необходимы одобрение и поддержка, чтобы они могли сделать что-то самостоятельно, смотреть на мир своими глазами и доверять собственным чувстам. Взрослые должны показывать детям путь, пройдя по которому они смогут стать более самостоятельными и ответственными за себя самих.

Становление неповторимого собственного "Я" ребенка с точки зрения психологического развития будет успешным, если у него в процессе формирования появится возможность идентифицировать себя и разграничивать себя с другими. В процессе взаимодействия с другими, ребенок учиться воспринимать собственное "Я", отличное от другого "Я". Он понимает: моя мама - это не я, мой отец - не я. Я не такой, как они. Когда родители ребенка сами не знают, кто они, когда они отрезаны от собственных чувств, они оказываются для растущего ребенка недоступными. Поэтому формирование собственного "Я" у ребенка становится сложным или даже невозможным. Люди, не знающие кто они, часто сообщают детям ложные представления о них. Им говорят: вы такие, а это совершенно не соответствует действительности и происходит лишь потому, что родители хотят перевалить на них груз ответственности своих нерешенных эмоциональных проблем. Но дети этого не знают и перенимают ложный взгляд на себя самих и перестают доверять собственным инстинктам, импульсам, чувствам и мыслям.

Псевдоавтономность.

Дети с неустойчивой связью не имеют эмоциональной основы доверия родителям. По этой причине они находятся в состоянии внутреннего стресса и остаются на дистанции. Это провоцирует их к более ранней самостоятельности, такие дети могут подолгу играть одни и учатся быстрее других детей становится независимыми от взрослых. Они часто отказываются от возможной поддержки со стороны взрослых и сужают горизонт своих потребностей до собственных ограниченных возможностей. Они с трудом принимают помощь от других, потому что боятся очутиться в их власти и оказаться под бременем чужих чувств. Речь идет о людях которым становится жутко от близости с другим человеком. За этим явлением скрывается опыт отношений ребенка с его травмированными родителями, внушающими ему страх своим непредсказуемым поведением. Другая форма псевдоавтономности заключается в том, чтобы делать вид, что все возможные чужые требования исполняются по собственной инициативе и совершенно добровольно. Когда внутреннее сущностное ядро расколото, легко и удобно и даже в удовольствие соглашаться со всем, что говорят и велят делать другие. Когда человек внутренне нуждается, он расколот и неудовлетворен, он будет склонен либо к подчинению, либо к демонстрации своей власти по отношению к другим.

Реальная автономность.

Существительное "автономия" в переводе с греческого означает "сам себе закон". Реальная автономность означает: отсутствие необходимости в подчинении кому бы то ни было, способность следовать своим внутренним критериям. В отношениях, основанных на зависимости и подчинении, в условиях всевозможных требований и сопротивления со стороны других людей, очень нелегко развить такую форму автономности. Часто человек оказывается слишком слаб, чтобы самоутверждаться по отношению к тем, кто обладает гораздо большей властью и силой по сравнению с ним самим. Таким образом, автономность каждого из нас и возможность делать то, что хочешь, ограничены властью других. И наоборот: собственная автономность ставит четкие границы направленным на нас властным претензиям. Реальная автономность  том, чтобы сказать безусловное "да" себе самому и реальным обстоятельствам своей жизни, а так же принять на себя ответственность за свою жизнь, невзирая на все произошедшее в ней ранее. И когда мы перестанем жить "как будто" и играть роли и наша жизнь станет не "потом" или "вот тогда наконец", то мы сможем о себе сказать: "Вот это я, а вот это моя жизнь, здесь и сейчас"!

Данный пост - вырезка из книги Франца Рупперта "Симбиоз и автономность. Расстановка при травме".

Скопирована с сайта http://psyfreedom.ru/articles/simbioz-i-avtonomnost/#show400...

Часть 2. Сообщество превращается в организм.

"Планета микробов" жила и успешно развивалась в течение миллиарда или более лет, и за это время ее микроскопические обитатели добились немалых успехов. Высшим достижением этого этапа эволюции стали сложные микробные сообщества — бактериальные маты.

По уровню целостности бактериальный мат приближается к настоящему организму. Приближается, но все-таки не достигает этого уровня. Прокариоты так и не смогли преодолеть этот рубеж и дать начало настоящим многоклеточным организмам.

Все развитие прокариотной биосферы строилось на основе одного и того же базового "кирпичика" - прокариотической клетке. При всех бесспорных преимуществах этой универсальной живой единицы, при всем ее умении приспосабливаться почти к любым условиям и извлекать энергию чуть ли не из любого химического процесса в строении прокариотической клетки есть ряд непреодолимых ограничений.

Главное из них связано с отсутствием клеточного ядра. Наследственный материал прокариот (обычно это единственная кольцевая молекула ДНК — кольцевая хромосома) находится прямо в цитоплазме, то есть, образно говоря, в бурлящем биохимическом котле, где происходит обмен веществ и осуществляются тысячи химических реакций. В такой неспокойной обстановке очень трудно развить сложные и эффективные молекулярные механизмы регуляции работы генов.

Эукариоты же, спрятав ДНК в ядре, получили недосягаемую прежде возможность тонкой регуляции работы генов.

Это позволило клетке радикально менять свои свойства, структуру и облик, не изменяя при этом сам геном, а только усиливая или ослабляя работу разных генов. Именно эта пластичность позволила эукариотам в конце концов стать многоклеточными в строгом смысле этого слова. Ведь в настоящем многоклеточном организме не просто много клеток, а много разных типов клеток (покровные, мышечные, нервные, половые и т. д.) Однако геном у них у всех один и тот же!

Второй важный конструктивный "недостаток" прокариотической клетки состоит в отсутствии окруженных мембранами органелл. А ведь далеко не все биохимические процессы, которые могли бы оказаться полезными клетке, можно осуществлять в едином "общем котле", каковым является цитоплазма прокариот. Представьте себе, как усложнилась бы работа химика, если бы в его распоряжении имелась лишь одна-единственная пробирка! Прокариоты, конечно, пытались по-своему преодолеть этот недостаток. Если присмотреться к прокариотической клетке повнимательнее, можно заметить, что в распоряжении бактерий на самом деле не одна "пробирка", а две. В роли второй область снаружи от клеточной мембраны (здесь обычно расположено толстое, рыхлое, сложно устроенное многослойное образование — "клеточная стенка"). В толще клеточной стенки могут протекать химические процессы, не совместимые с теми, которые идут в цитоплазме. Но и двух пробирок все-таки мало для хорошей химической лаборатории!

Эукариоты в этом отношении дадут прокариотам сто очков вперед. Внутренняя среда эукариотической клетки подразделена двойными и одинарными мембранами на множество разнообразных отсеков (ядро, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть и т. д.).

Именно из-за этих ограничений прокариоты с самого начала так сильно тяготели к симбиозу. В микробном сообществе разные виды микробов в функциональном отношении соответствуют разным отсекам эукариотической клетки. Сообща микробы могут достичь гораздо большего, чем поодиночке.

Однако как бы ни были тесны связи в симбиотическом содружестве микробов, сообщество не становится настоящим целостным организмом, потому что оно не может размножаться как единое целое. Каждый из микробов сохраняет способность "сбежать" из сообщества и перейти к самостоятельной жизни, если где-то сложатся подходящие для этого условия; каждый размножается сам по себе и имеет свой собственный индивидуальный геном, который и передает своим потомкам. Поэтому естественный отбор продолжает действовать на уровне отдельных клеток, а не на уровне сообщества. Любая мутация, повышающая жизнеспособность данного конкретного микроба, будет поддержана отбором даже в том случае, если это вредно для сообщества как целого.

Чтобы преодолеть эти ограничения, прокариотическим клеткам нужно было сделать еще один шаг — вполне естественный и логичный — в сторону дальнейшего усиления интеграции, сплоченности сообщества. Они должны были по-настоящему слиться в единый организм, отказаться от своей клеточной индивидуальности и объединить свои персональные хромосомы в один большой общий геном.

Именно это и случилось в начале протерозойского эона (около 2,0-2,2 млрд лет назад)

В настоящее время в научной литературе обсуждается два или три десятка возможных сценариев превращения сообщества прокариот в эукариотическую клетку. Они разнятся в деталях, но имеют много общего в целом. Общепризнанным считаются следующее: митохондрии и пластиды являются прямыми потомками прокариот. В качестве неоспоримых доказательств своего бактериального происхождения они по сей день сохранили кольцевые хромосомы и способность к самостоятельному размножению путем деления. То есть, даже по прошествии двух с лишним миллиардов лет они все еще держат свои чемоданы собранными.

А. Марков. "Рождение сложности".

Продолжение следует...

Давно ничего не выкладывал, а тут вот на ноуте неожиданно появился интернет...

Вдруг кому будет интересно.

Часть 1. Возникновение симбиоза.

Типичным примером примитивизации дарвиновских идей является широко распространенное по сей день мнение о том, что в основе эволюции лежат исключительно эгоизм, конкуренция и безжалостная "борьба за существование".

Конкуренция, конечно, играет весьма важную роль и в биологической, и в социальной эволюции. Однако в конечном счете, как правило, в выигрыше оказываются не те, кто сумел добиться безраздельного господства в той или иной сфере и уничтожить всех конкурентов, а те, кому удалось наладить взаимовыгодное сотрудничество с ними и превратить врагов в друзей.

Без сотрудничества, кооперации, симбиоза не может существовать (и тем более развиваться) ни одна живая система. В биологии необходимость кооперации и симбиоза совершенно очевидна. Для того чтобы выжить и оставить потомство, каждое живое существо должно справиться с множеством разнообразных проблем. Нужно каким-то образом получать из окружающей среды необходимые вещества, а недостающие самостоятельно синтезировать из подручного материала; нужно добывать энергию, необходимую для энергоемких химических и физических процессов; нужно вовремя избавляться от отходов жизнедеятельности, находить подходящих партнеров для обмена наследственным материалом, заботиться о потомстве, защищаться от хищников и так далее — и все это в переменчивой, далеко не всегда благоприятной внешней среде. Требования, предъявляемые жизнью к каждому отдельному организму, не только многочисленны и разнообразны — очень часто они еще и противоречивы. Невозможно оптимизировать сложную систему сразу по всем параметрам: чтобы добиться совершенства в чем-то одном, приходится жертвовать другим. Поэтому эволюция — это вечный поиск компромисса, и отсюда следует неизбежная ограниченность возможностей любого отдельно взятого живого существа. Самый простой и эффективный путь преодоления этой ограниченности — симбиоз, то есть кооперация "специалистов разного профиля".

Многие биологи полагают, что все разнообразие жизни на нашей планете происходит от единственного исходного вида — "универсального предка" по имени Лука (Last Universal Common Ancestor, LUCА). Другие, в том числе крупнейший микробиолог академик Г.А. Заварзин, с этим не согласны. Они исходят из того, что устойчивое существование биосферы возможно только при условии относительной замкнутости биогеохимических циклов — в противном случае живые существа очень быстро израсходуют все ресурсы или отравят себя продуктами собственной жизнедеятельности.

Замкнутость циклов может быть обеспечена только сообществом из нескольких разных видов микроорганизмов, разделивших между собой биогеохимические функции. Одни, используя ресурсы среды, наполняют ее продуктами своей жизнедеятельности, а другие, используя эти продукты, возвращают в качестве своих отходов первоначальный ресурс во внешнюю среду. Примером такого сообщества являются циано-бактериальные маты.

Впрочем, следует помнить, что в биологии не бывает правил без исключений и даже видимая безупречность логических рассуждений не всегда может служить критерием истины. Теоретически все-таки можно себе представить единичный вид микроорганизмов, существующий на планете в течение очень долгого времени. Например, если "пищей" ему служат какие-либо вещества, поступающие понемножку из земных недр, а отходы жизнедеятельности либо перерабатываются в геохимических круговоротах без участия живых организмов, либо, к примеру, просто захораниваются в земной коре. Таким образом, этот гипотетический микроорганизм попросту встраивается в уже существующий геохимический цикл, лишь ускоряя его.

Однако в целом на сегодняшний день утверждение "в начале было сообщество" представляется, на мой взгляд, более вероятным, чем "в начале был один вид микробов".

В любом случае, уже 3,55 млрд лет назад на Земле, по-видимому, существовали сложные микробные сообщества — бактериальные маты. В наши дни нечто подобное можно наблюдать в некоторых экстремальных местообитаниях, таких как горячие источники. Древние бактериальные маты, вероятно, состояли из двух слоев. В верхнем обитали аноксигенные (не выделяющие кислород) фототрофы. Они синтезировали органику из углекислого газа, потребляли сероводород и выделяли сульфаты. В нижнем слое жили бродильщики (они потребляли органику, произведенную фототрофами, и выделяли водород), сульфатредукторы (потребляли сульфаты и водород, производили сероводород), а также, возможно, метаногены с метанотрофами.

Важнейшим поворотным пунктом в развитии жизни стало изобретение оксигенного, (кислородного) фотосинтеза, благодаря которому в атмосфере начал накапливаться кислород и стало возможным существование высших организмов. Это великое событие произошло, по-видимому, 2,5-2,7 млрд лет назад (хотя ряд ученых придерживается мнения о более раннем появлении кислородных фотосинтетиков). "Изобретателями" кислородного фотосинтеза были цианобактерии, или, как их раньше называли, сине-зеленые водоросли.

Важность сделанного цианобактериями "открытия" трудно переоценить. Без цианобактерий не было бы и растений, ведь растительная клетка — результат симбиоза нефотосинтезирующего (гетеротрофного) одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл — пластид, которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И неясно еще, кто главный в этом симбиозе. Некоторые биологи говорят, пользуясь метафорическим языком, что растения — всего лишь удобные "домики" для проживания цианобактерий.

После появления цианобактерий безраздельное господство прокариот (безядерных) на нашей планете продолжалось еще очень долго — полтора или два миллиарда лет. Микроорганизмы постепенно становились все более многочисленными и разнообразными. В конце концов уровень интеграции в сообществе прокариот достиг такого уровня, что несколько разных видов микроорганизмов слились в единый организм — эукариотическую клетку.

Это событие можно считаеть вторым по значимости в истории жизни на Земле. На первом месте, конечно, стоит само ее появление.

А. Марков. "Рождение сложности".

Продолжение следует...

Рис. 1. Ветка дерева из рода Macaranga, несущая 28 эпифитных растений Squamellaria (отмечены цветными треугольниками). Все эпифиты служат гнездами для одной полидомной (многогнездовой) и моногинной (имеющей только одну царицу) колонии муравьев Philidris nagasau. Остров Тавеуни (Фиджи). Фото из обсуждаемой статьи в Nature Plants

Немецкие ботаники обнаружили новый тип высокоразвитого сельскохозяйственного симбиоза у муравьев Philidris nagasau и эпифитных растений Squamellaria на островах Фиджи. Муравьи этого вида не строят себе гнезд и всегда живут в особых структурах — домациях, образуемых шестью видами Squamellaria. Эти шесть видов, в свою очередь, растут только под присмотром муравьев P. nagasau. Как выяснилось, муравьи целенаправленно сажают семена своих будущих жилищ в трещины коры деревьев и ухаживают за молодыми растениями, снабжая их дефицитным азотом. Судя по показаниям «молекулярных часов», адаптации к столь тесному сотрудничеству развились у муравьев и растений одновременно — около трех миллионов лет назад.

Как известно, сельское хозяйство было изобретено задолго до человека. Многие живые существа теми или иными способами помогают развиваться полезным для них (в том числе съедобным) организмам. Взаимоотношения между симбионтами в итоге могут стать весьма сложными, эффективными и специфичными (см. ссылки в конце новости). Помимо всем известных муравьев-листорезов и термитов-грибоводов, полноправными членами фермерского клуба являются жуки-короеды, устраивающие грибные плантации в своих ходах (см.: Симбиотические бактерии помогают жукам выращивать съедобные грибы, «Элементы», 09.10.2008), крабы, культивирующие съедобных бактерий на своих конечностях (A. R. Thurber et al., 2011. Dancing for Food in the Deep Sea: Bacterial Farming by a New Species of Yeti Crab), ленивцы, использующие бабочек для удобрения собственного меха, превращенного в водорослевую плантацию (J. N. Pauli et al., 2014. A syndrome of mutualism reinforces the lifestyle of a sloth), социальные амёбы, помогающие питательным бактериям расселяться вместе со спорами самих амёб (D. A. Brock et al., 2011. Primitive agriculture in a social amoeba), и даже грибы (Грибы-агрономы: как грибы выращивают для себя урожай, «Элементы», 08.11.2013).

Муравьи, по-видимому, занимают второе место после людей по разнообразию и изощренности сельскохозяйственных практик. Широко известны способности муравьев к грибоводству и разведению тлей, но этим дело не ограничивается. Для многих видов муравьев, особенно в тропиках, характерны разнообразные симбиозы с растениями. Нередко муравьи защищают растение от фитофагов, патогенных бактерий (см.: Ants protect acacia plants against pathogens) и конкурентов (Амазонские муравьи любят всерьез, «Элементы», 23.09.2005), снабжают растение соединениями азота, иногда также помогая с опылением и распространениям семян, а взамен получают сладкую подкормку и (или) комфортное жилье (см.: Мирмекофиты). Впрочем, в таких симбиозах обычно нет массового культивирования растений муравьями, нет систематических посадок и тщательно возделываемых плантаций.

Для некоторых тропических муравьев, живущих на деревьях, характерны мутуалистические (взаимовыгодные) отношения с эпифитными растениями. Эпифиты остро нуждаются в азоте, которым их обеспечивают муравьи. Некоторые эпифиты растут на картонных гнездах древесных муравьев, формируя так называемые «муравьиные сады» (рис. 2; D. W. Davidson, 1988. Ecological Studies of Neotropical Ant Gardens). Муравьи питаются сладкими выделениями или частями плодов эпифитов, а семена вставляют в стенки гнезда, представляющие собой отличный питательный субстрат.

Рис. 2. «Муравьиный сад»: эпифиты нескольких видов разрослись на картонном гнезде древесных муравьев рода Azteca в Белизе. Фото © Alex Wild

Другие эпифиты формируют особые листья в форме мешков (K. K. Treseder et al., 1995. Absorption of ant-provided carbon dioxide and nitrogen by a tropical epiphyte) или более сложно устроенные «домации» — полые разрастания с системой внутренних ходов и удобными входными отверстиями, используемые муравьями в качестве жилищ. Мусор и отходы, производимые муравьями, являются ценным источником азота для этих растений. Статья немецких ботаников, опубликованная 21 ноября в журнале Nature Plants, посвящена именно таким эпифитам — «муравьиным домам». Исследование, проведенное авторами на островах Фиджи, показало, как далеко может зайти коэволюция муравьев и эпифитных растений.

На многих деревьях в фиджийских лесах встречаются мирмекофильные эпифитные растения рода Squamellaria, которые образуют вместительные домации для муравьев (рис. 3). Как выяснилось, у разных видов сквамеллярий сложились очень разные взаимоотношения с муравьями.

Рис. 3. Squamellaria jebbiana (один из фиджийских видов-генералистов): домаций в разрезе и общий вид молодого растения. Длины масштабных линий: 6 см и 2,5 см соответственно. Фото из статьи G. Chomicki, S. S. Renner, 2016. Evolutionary Relationships and Biogeography of the Ant-Epiphytic Genus Squamellaria (Rubiaceae: Psychotrieae) and Their Taxonomic Implications

С одной стороны, есть виды-генералисты (S. jebbiana, S. tenuiflora и S. wilkinsonii), связь которых с симбионтами носит факультативный (необязательный) и неспецифический характер. В домациях этих растений встречается 14 видов муравьев, которые тоже являются генералистами: они не делают различий между тремя видами эпифитов и могут жить не только в домациях, но и в собственных картонных гнездах. Кроме того, муравьями населены не все растения этих трех видов, а только 70–80%. Это значит, что присутствие муравьев в домации не является абсолютно необходимым для выживания растения. По-видимому, все 14 видов муравьев-генералистов имеют монодомные колонии, то есть самка и всё ее потомство живут в одном гнезде (будь то домаций или самодельное гнездо из картона).

Такие неспецифические и необязательные взаимоотношения с муравьями, по-видимому, являются общим правилом для эпифитов, образующих домации, не только на Фиджи, но и в других районах. Однако авторы обнаружили и нечто неожиданное. Оказалось, что шесть близкородственных видов фиджийских сквамеллярий (S. grayi, S. huxleyana, S. imberbis, S. major, S. thekii, S. wilsonii) находятся в строго облигатных (обязательных) мутуалистических отношениях с одним-единственным видом муравьев, Philidris nagasau. Ни растения без муравья, ни муравей без растений, по-видимому, существовать не могут. P. nagasau живет только в домациях этих шести видов сквамеллярий и не строит картонных гнезд. Все без исключения домации населены муравьями P. nagasau — и никакими другими. В отличие от муравьев-генералистов, P. nagasau образует полидомные колонии: потомство одной самки населяет множество (до 25 и более) домациев, соединенных сетью муравьиных дорог (рис. 1). Пять из шести видов сквамеллярий обеспечивает муравьев, помимо жилища, еще и сладкими выделениями.

Столь тесная связь между муравьями и эпифитами, по-видимому, предполагает, что муравьи должны как-то контролировать расселение и рост растений, в которых живут. Иными словами, в данном случае логично предположить наличие высокоразвитого «сельского хозяйства». Чтобы проверить это, авторы решили для начала выяснить, участвуют ли муравьи в распространении семян. Косвенно на это указывает то обстоятельство, что сквамеллярии-генералисты распределяются по деревьям более или менее случайно, тогда как сквамеллярии-специалисты, связанные с P. nagasau, растут тесными группами.

Наблюдения показали, что рабочие муравьи P. nagasau выковыривают семена сквамеллярий из еще не совсем созревших плодов (до того, как плоды станут привлекательными для птиц) и целенаправленно запихивают их в трещины коры, а затем систематически посещают места посадок. Авторы предлагали муравьям на выбор семена разных сквамеллярий и убедились, что те берут исключительно семена «своих» шести видов и игнорируют остальные. По-видимому, они отличают их по запаху.

Затем были проведены эксперименты для оценки вклада муравьев и птиц в поедание плодов и распространение семян. Для этого доступ к растениям-эпифитам преграждался либо только для птиц, либо для птиц и муравьев одновременно. Выяснилось, что плодами сквамеллярий-генералистов интересуются в основном птицы (соответственно, они и распространяют их семена), а с плодами шести видов-специалистов работают только муравьи P. nagasau.

Таким образом, муравьи полностью контролируют распространение семян «своих» растений и их посадку. Это — первый из двух компонентов полноценного сельского хозяйства. Вторым считается уход за посевами, то есть поведение, способствующее лучшему росту посаженных растений.

Авторы обнаружили, что как только у молодого растения в будущем домации образуется первая полость (это происходит при высоте ростка около 2 см), туда начинают систематически заходить рабочие муравьи. Они приходят из «главного» домация, где живет царица, группами по 3–10 особей, и старательно лазают туда-сюда через первое входное отверстие своего будущего дома. Вероятнее всего, они там испражняются, снабжая росток азотом.

Чтобы доказать, что растения действительно получают азот от муравьев, был проведен эксперимент с изотопной меткой. Муравьев кормили сахарным сиропом с добавлением глицина, содержащего тяжелый изотоп азота 15N. Это привело к 300-кратному росту содержания 15N в молодых ростках сквамеллярий, еще не пригодных для использования в качестве жилья, но уже активно посещаемых муравьями.

Таким образом, муравьи не только целенаправленно сажают свои будущие жилища, но и активно удобряют посевы. Это первый описанный случай высокоразвитого сельскохозяйственного симбиоза муравьев с растениями, сопоставимого по уровню сложности с грибоводческими практиками муравьев-листорезов.

Авторы изучили также распределение сквамеллярий-специалистов и их родственников-генералистов по разным видам деревьев. Эта работа проводилась в районе симпатрического (совместного) произрастания S. imberbis (специалист, в котором живет P. nagasau) и S. wilkinsonii (генералист, в котором живет несколько видов муравьев). Оказалось, что из 35 видов деревьев, растущих в этом районе, вид-генералист встречается на 24, а вид-специалист — только на 12. По-видимому, это отражает предпочтения муравьев P. nagasau, которые сами выбирают, где выращивать себе жилища. Чаще всего S. imberbis встречается на четырех видах деревьев, ни на одном из которых не растет S. wilkinsonii. Эти четыре дерева очень привлекательны для муравьев: три из них имеют экстрафлоральные нектарники и производят нектар, близкий по составу к сладким выделениям сквамеллярий-специалистов, а четвертый дает вкусные плоды и имеет мягкую сердцевину, в которой рабочие P. nagasau любят копаться.

Шесть видов-специалистов отличаются от других сквамеллярий наличием у молодых растений особой корневой «ножки» (рис. 4). Это, судя по всему, не что иное, как адаптация к прорастанию в глубоких трещинах коры. При помощи этой ножки росток высовывается из трещины, в которую муравей засунул семечко, и только после этого начинает формировать утолщение — будущий домаций.

Рис. 4. Адаптация сквамеллярий-специалистов к развитию в трещинах коры — корневая ножка (Hypocotyl foot), при помощи которой росток высовывается из трещины, прежде чем приступить к формированию домация. Слева вверху — ростки, торчащие из-под коры; внизу — кусок коры удален (Bark removed) и видны «ножки»; справа вверху — сравнение молодых растений с ножкой (вид-специалист) и без ножки (вид-генералист). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Plants

Молекулярно-филогенетический анализ показал, что исходно у сквамеллярий не было ножки, а появилась она у общего предка шести видов-специалистов примерно три миллиона лет назад (рис. 5). Что касается муравьев рода Philidris, то они исходно умели строить картонные гнезда. Эта способность была утрачена общим предком современных популяций P. nagasau, который жил тоже около трех миллионов лет назад. Таким образом, эволюция муравьев и растений протекала согласованно. Утрата муравьями способности строить картонные гнезда знаменует формирование жесткой зависимости от симбионтов-сквамеллярий. К этому моменту муравьи должны были научиться сажать нужные им растения и ухаживать за всходами. Логично предположить, что примерно в это же время одомашненные сквамеллярии должны были адаптироваться к тому, что их семена больше не распространяются птицами и не падают куда попало, а аккуратно засовываются под кору.

Рис. 5. Филогенетическое дерево сквамеллярий (слева) и муравьев Philidris (справа), свидетельствующее о согласованной эволюции. На левом дереве желтым цветом выделены виды-специалисты, имеющие корневую ножку (Hypocotyl foot present). На правом дереве таким же цветом выделены эволюционные линии, не строящие картонных гнезд. Серая панель возле левого дерева показывает, какие виды муравьев встречаются в домациях разных видов сквамеллярий. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Plants

Авторы допускают, что в ходе дальнейшего изучения тропических муравьев могут быть найдены и другие примеры высокоразвитых сельскохозяйственных симбиозов. Будем надеяться, что дальнейшие исследования прольют свет и на те вопросы, которые в обсуждаемой статье оставлены без ответа. Например, интересно было бы узнать, каким образом сквамеллярии, одомашненные муравьями 3 миллиона лет назад, ухитрились после этого разделиться на шесть видов, в то время как муравьи, их выращивающие, этого не сделали.

Источник: Guillaume Chomicki and Susanne S. Renner. Obligate plant farming by a specialized ant // Nature Plants. Published 21 November 2016. DOI: 10.1038/nplants.2016.181.

Александр Марков

Источник.

1) Муравьи-листорезы приручили бактерий для борьбы с вредителем, «Элементы», 25.01.2006.

2) Муравьи-листорезы при уходе за потомством используют противогрибковый препарат, «Элементы», 26.09.2016.

3) Муравьи используют азотные удобрения для своих угодий, «Элементы», 23.11.2009.

4) Для повышения эффективности труда муравьи формируют узких специалистов (популярный синопсис к статье: Т. А. Новгородова, 2008. Специализация в рабочих группах муравьев при трофобиозе с тлями).

5) Муравьи помогают тлям сохранять разнообразие окраски, «Элементы», 19.09.2016.

6) Амазонские муравьи любят всерьез, «Элементы», 23.09.2005.

7) Выращивание монокультур — ключ к эффективности сельского хозяйства у термитов, «Элементы», 24.11.2009.

8) Симбиотические бактерии помогают жукам выращивать съедобные грибы, «Элементы», 09.10.2008.

9) Грибы-агрономы: как грибы выращивают для себя урожай, «Элементы», 08.11.2013.