Из рыбы в обезьяну 3: Давайте разделимся⁠⁠

Ранее в сериале:
1 серия - Лайфхаки по отращиванию конечностей
2 серия - Топ, топ, топаем по суше

В прошлый раз мы остановились на первых Рептилиоморфах, наших предках, которые хорошо обосновались на суше. Но вот беда, размножались они икрой, а значит, далеко от воды не уходили. Вот сейчас и разберём, как они фиксили данный эволюционный баг.

Карта материков среднего Каменноугольного периода

Как всегда, перед тем как перейдём к нашим недоящеркам, сначала посмотрим на окружающую их среду. С самого начала Каменноугольного периода уровень кислорода в воздухе рос не переставая (об этом было в прошлой серии). В связи с этим начали образовываться ледяные шапки на полюсах земного шарика. Больше половины Гондваны (нынешние территории Австралии, Индии, Антарктики) становится холодильником. Но на экваторе, где Лаврентия и Балтика уже объединились и даже начали объединение с Гондваной, преобладает тропический климат.
Голосемянные растения все больше распространяются, появляются первые леса. Все ещё гигантские насекомые осваивают новые биомы. А раз еда пошла в новое место, нужно идти за ней. Но нельзя просто так взять и сменить привычную среду обитания. Для этого нужны кардинальное перестроение организма.

Строение кожи амфибий

Основной проблемой при выходе на сушу является пересыхание кожи. У амфибий кожа железистая, а сами железы вырабатывают слизь для предотвращения высыхания кожи на воздухе. Значит нужно переодически окунаться в воду и поддерживать высокий уровень влаги в организме. С таким подходом долго на суше не пробудешь.
Рептилиоморфам в этом вопросе помог кератин, из за которого происходило ороговение верхних слоев эпидермиса. Это не позволяло нашим родственникам превратиться в закуску к пиву.

Строение яйца Амниот

Второй проблемой было потомство, которое приходилось откладывать в воду в виде икры. Рептилиоморфов, решивших данную проблему, выделяют в отдельную кладу Амниот.
А решили они эту проблему, защитив плод тремя дополнительными зародышевыми оболочками (амнион, сероза и аллантоис). Амнион - это водная оболочка плода, заменяющая воду, в которую откладывалась икра. Сероза отвечает за обмен веществ, а аллантоис - за газообмен. В качестве дополнительной защиты плода от внешней среды, Амниоты начали использовать кожистую оболочку. Если вам показалось, что все вышеописанное очень похоже на яйцо, то вам не показалось. Амниоты создали яйцо.
Правда, как выглядели первые амниоты мы точно не знаем, потому что не найдено ни одного базального амниота.

Вестлотиана

Были надежды на Вестлотиану (330 млн. л. н.), у которой обнаружили некоторые черты строения амниот. Но при более детальном анализе обнаружились так же базальные амфибийные черты. Сейчас Вестлотиану определяют в сестренскую амниотам группу.

Протоклепсидропс

На данный момент самым ранним найденным Амниотом считается Протоклепсидропс (318 млн. л. н.). Все, что от него нашли, указывает на его принадлежность к более продвинутой группе Амниот - Синапсидам. Казалось бы, мы так быстро нашли ответ на вопрос из начала поста. Но здесь кроется загвоздка.

Сокращённое филогенетическое древо Амниот

В период от 330 по 318 млн. л. н. не найдено ни одного переходного звена. И вот именно в этот период происходит одно из знаменательных событий в эволюции наземных позвоночных. Амниоты разделяются на Завропсид ( от них пошли динозавры, змеи, птицы) и Синапсид (предки млекопитающих). А знаменательно это событие тем, что с момента появления этих двух групп между ними начинается эволюционная гонка, которая не закончилась до сих пор.Но давайте разберём подробнее, в чем различия между этими группами.

Механизм дыхания Амфибии (лягушки)

После яйца Амниотам было необходимо решить ещё одну, немаловажную проблему. Как только у них начал появляться слой кожи, защищающий от высыхания, количество кислорода, поступающего через кожу, начало стремительно падать. Соответственно и амфибийный тип дыхания (гулярный) при котором воздух "проглатывается" и функционирует кожное дыхание, больше не подходил. Завропсиды решили эту проблему межреберными и брюшными мышцами, а также изменением внутренней структуры легких. Синапсиды также задействовали межреберные мышцы, но помимо этого, отделили грудную полость от брюшной диафрагмой, при помощи которой осуществлялась вентиляция легких.

Система кровообращения Амфибий

В связи с отказом от кожного дыхания стал не нужен и второй круг кровообращения, который использовался для дыхания под водой. Завропсиды оставили себе круг, который шел в правую дугу аорты. Синапсиды же оставили себе левую дугу. Гораздо позже часть Завропсид снова отрастит себе второй круг кровообращения, но он будет сильно отличаться от амфибийного.

Строение кожи Завропсид

После полного отказа от кожного дыхания кожа в этих двух группах изменялась совершенно по разному. У Завропсид количество коллагена и эластина уменьшилось. Это привело к большему ороговению и образованию роговых пластин, в дальнейшем преобразовавшихся в рептильную чешую. Большая часть желез редуцировалась. Это уменьшало влагопотери и позволяло передвигаться на большие расстояния без последствий. Синапсиды, в свою очередь, оставили железистую кожу, преобразовав слизистые железы в потовые для лучшей терморегуляции.

Строение выделительной системы Завропсид

Не только кожа Завропсид начала подчиняться принципам Арракиса. Выделительная система также начала меняться в сторону меньшей потери влаги. Так, конечным продуктом белкового обмена стала мочевая кислота. В то же время синапсиды не стали заморачиваться по поводу потери влаги и также как и амфибии, выводили мочевину с излишками воды.

С изобретением кожистого яйца количество зародышей в кладке нужно было уменьшать. Т.к. яйцо имеет большие габариты по сравнению с икрой. Хоть яйцо более защищено от внешних факторов, среди амниот в довольно короткий срок начали преобладать те, кто заботился о своём потомстве. Видимо, это было связано с распространением животных, которые эти яйца поедали. Данная особенность передалась и Завропсидам, и Синапсидам.

Дендромайя

Синапсиды будут придерживаться данного поведения на протяжении все своей истории. А вот большинству поздних Завропсид заботиться о потомстве не свойственно. Если базальные Завропсиды, как Дендромайя (309 млн. л. н.), все ещё выполняют родительский долг. То более поздние её родственники уже придерживаются принципа "кошка бросила котят…". А причиной этого является скорлупа. Завропсиды меняют кожистую защитную оболочку яйца на кальцитную (как у современных птиц). Ведь со скорлупой выживаемость потомства заметно повышается, так зачем о них заботиться?

Синапсидное и Диапсидное строения черепов

В самом начале выхода на сушу среди Рептилиоморфов и ранних Амниот не было особей, заточенных сугубо под хищничество. Все были либо насекомоядными, либо всеядными. Но в процессе увеличения биоразнообразия появляются первые полностью хищные существа. Но и тут кроется проблема.
Чтобы кусаться больно и тебе за это ничего не было, нужно увеличивать силу укуса. Синапсиды сделали себе отверстие в черепе, чтобы закрепить новые челюстные мышцы, тем самым увеличив эффективность куся. Некоторые Завропсиды приобрели аж два височных отверстия, их выделяют в новую кладу Диапсид. В дальнейшем у разных представителей количество височных отверстия будет меняться.

Пример гетеродонтности

У самых базальных синапсид уже начинает развиваться гетеродонтизм (зубы различаются по форме и применению). Эта особенность будет передаваться их потомкам вплоть до человека. У других видов позвоночных тоже встречается гетеродонтизм, но только в частных случаях. У Синапсид же это является видовой особенностью, за редкими исключениями. Завропсиды же имели гомодонтную зубную систему и этим не отличались от рыб, амфибий и пр.

С основными различиями соперничающих групп Амниот разобрались. Как они уходили от воды, тоже разобрали. В следующем посте рассмотрим больше представителей этих групп и возьмёмся за начало величайшего противостояния, которое длится уже более трёхсот миллионов лет.

В этот раз получилось многовато текста, т.к. тема обширная и многое необходимо было рассмотреть. В следующих постах зарекаюсь словоблудить меньше.