Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus часть 2⁠⁠

Европа

В позднем плейстоцене леопард был широко распространён на довольно обширной территории. Похоже, однако, что он старался избегать тундровой зоны и лесостепей. Его находки известны из Кавказа, Центральной Азии и Причерноморья, но не из Сибири. Также неизвестно, охватывал ли его ареал обитания Русскую равнину – ископаемые находки того времени известны, в основном, из южных или центральных областей европейского континента. Тем не менее, большинство из остатков, как правило, скудны и фрагментарны, затрудняя скрупулёзно проанализировать материал с точки зрения морфологии и таксономии.

Большинство ископаемых образцов леопарда позднеплейстоценовой Европы относят к подвиду P. р. spelaea . Он отличается от форм среднего плейстоцена более укороченными в лицевой части черепами,высококоронованными P4 и массивными дистальными отделами конечностей – морфологическими признаками, объединяющими этот тип с современными африканскими леопардами и снежными барсами. Длина черепа и характеристика его формы проблематичны ввиду высокого полового диморфизма с длинными черепами самцов, напоминающих африканские подвиды и короткими черепами самок, похожие на черепа азиатских снежных барсов.

Барсоидными признаками обладает и гнатодентальный материал из позднеплейстоценового пещерного местонахождения Лос-Ринкон (Los-Rincones) на северо-востоке Испании – укорочение лицевой области, заклыковойдиастемы и удлинение хищнических зубов.

Укорочение диастемы демонстрируется и в образцах иберийских местонахождений Сафаррайя и Алгар да Манга Ларга, а также из пещеры Треугольной в Болгарии. В нижней челюсти – три подбородочных отверстия, как у образца из Сен-Валье, а также у пумы и снежного барса, тогда как у леопарда имеется только два. Однако нижняя челюсть из Лос-Ринкон (Ri10/C1/2010) обладает и типичными чертами P. рardus - меньшей высоты горизонтальная ветвь перед р3, чем за m1 и, таким образом, отсутствует прямолинейность нижней грани основания челюсти, тогда как у Р. uncia контур имеет небольшую вогнутость на уровне венечного апофиза.

Верхний премоляр образцов P. р. spelaea обладает специфическими особенностями: P4 с менее развитымдейтероконом и меньшимпараконом, что увеличивало длину лезвийной частикарнассиального зуба – подобная эволюционная тенденция свидетельствует о специализации; переходе от примитивного «грызущего» типа к «режущему».

Протоконид р4 образца из Лос-Ринкон в пределах изменчивости Р. uncia и, более того – этот премоляр демонстрирует расширение в передней области зуба – признак, присущий снежному барсу. В то же время с внешней стороны этот зуб обладает небольшим сужением в районе контакта протоконида и параконида. Эта характеристика не замечена у снежного барса, однако это нарушение целостности контурного овала является типичным для P. рardus. Нижний коренной зуб также имеет признаки, сближающие его с Р. uncia: наличие короткого параконида (его длина по отношению к общей длине m1) и небольшая выемка у основания коронки. Талонид моляра из Лос-Ринкон менее заметен, чем у снежного барса и не отображает типичную треугольную морфологию, метаконид редуцирован. Соотношение между длиной m1 и общей длиной нижней челюсти материал из Лос-Ринкон находится в вариативных пределах Р. uncia и близко к максимальным значениям для P. рardus. Индекс робустности нижней челюсти тоже в пределах средних значений у снежных барсов.

Посткраниальные остатки равным образом не отличаются в морфологическом отношении от костей конечностей с современными P. рardus, но пропорционально толще и мощнее. Плечевая кость (Ri10/N10/5) с глубокой ямкой локтевого отростка, как у современных рысей, пум, львов и ягуаров. Эта характеристика позволяет отличить его от Puma pardoides и P. uncia, которые имеют меньшую и более широкую ямку. Метакарпальные и метаподиальные кости шире и массивнее, чем у P. uncia, аналогично материалу из Враоны (Vraona), Карайна (Karain E), Ветреницы (Vjetrenica) и Кударо.

Таким образом, экземпляр из Лос-Ринкон отражает мозаичные характеристики. Подобные признаки демонстрируют образцы пантерин из Португалии (Manga-Larga), Болгарии (Triagalnata), Греции (Vraona). Гипотеза, объясняющая это обстоятельство, заключается в конвергентном сходстве под влиянием климатических условий верхнего плейстоцена – леопард всегда адаптивно гибок в различных местах обитания, демонстрируя широкие вариации в морфологии и размерах.

В конце прошлого века верхнеплейстоценовые находки из Враоны были описаны как P. p. vraonensis - дентоморфологически и размерно схожие с современным P. рardus, но более массивными дистальными отделами конечностей. Впоследствии эта форма признана младшим синонимом P. р. spelaea.

Контрибуция P. р. spelaea, впервые описанного как Felis рardus spelaea из пещерного местонахождения Вильдкирхли в Швейцарии, подтверждается краниальным материалом из Испании (Allekoaitze) и Италии (Campagne, Monte Cucco). Два скелета обнаружены в пещерах Буа-дю-Рос (= BDR 1) на юго-западе Франции с датировкой 54,1 тлн, четыре скелета найдены в Ветреницах с датировкой 39,3-31,4 тлн. Остатки P. р. spelaea демонстрируют вариативность в размерах – обусловленную, очевидно, клинальными изменениями в связи с климатическими адаптациями. К примеру, вюрмский леопард из Болгарии (Triagalnata Cave) по мандибулярным характеристикам меньше, чем кавказский из Кударо.

Вместе с тем в позднем плейстоцене наличествовал, как представляется, морфотип, альтернативный P. р. spelaea - например, остатки леопарда из австрийских пещер Меркенштейна (Merkenstein), датированные 14 тлн. Метрически материал соответствует современному P. рardus и демонстрирует ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea: так, у последнего P4 протоконид более треугольного вида, а не пирамидальной, как у современного; кроме того, параконид более чётко отделён от протоконида. P4 из Меркенштейна не обладает подобными признаками. К тому же размеры пястных костей и фаланг пропорционально в пределах нынешних форм, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea.

Идентичный морфотип наблюдается и в греческих местонахождениях: гнатодентальный и посткраниальный материал из Китсели (Kitseli), радиометрически датируемый 37,8 тыс. лет назад; образцы из Апидимы (Apidima); скелетные остатки из пещеры Дирос (Dyros) с датировкой 28 тлн – зачерепные кости пелопонесской популяции леопарда позднего плейстоцена заметно грацильнее в сравнении с образцами из Враоны.

Наиболее нагляден этот морфотип в ископаемом материале из итальянского местонахождения Экви (Equi) – черепа и кости конечностей. Стратиграфия этой точки чётко не определена, но радиоуглеродным данным её можно отнести с середины до конца MIS 3 и она определённо моложе 44 тлн (вероятно, около 33-27 тысяч лет назад). Тщательный анализ позволил определить половую принадлежность ряда образцов - черепа IGF10036V и IGF184V принадлежат самцам, тогда как IGF15111V/1 и IGF185V/1, вероятно, женским особям на основе дентальной морфологии, размера, а также степени развития сагиттального гребня, его соединения с височными швами и ширины посторбитального сужения.

В размерном соотношении черепа из Экви находятся в диапазоне современных леопардов, но линейно крупнее. Черепа пум короче, чем леопардов и более округлые. Опять же, лицевые области черепов леопардов из Экви сравнительно короче современных. Посторбитальное сужение довольно высокое, демонстрируя большее сходство с современными образцами, чем с леопардами европейского плейстоцена Европы. Одновременно в размерном отношении и морфологии они явно отличаются от Р. uncia.

Хищнические зубы демонстрируют чёткое размерное отличие леопардов от рысей и пум, в то время как у ягуара они крупнее, приближаясь к размерам львов. В этом отношении черепа и Экви хорошо группируются с современными лепардами. Коэффициент размерных отношений карнассиальных зубов демонстрируют общность материала из Экви, Лос-Ринкон и Враоны, но первые обладают явно более мелкими зубами. Это обстоятельство может быть рассмотрено как следствие более короткой лицевой части, а также локальной популяционной изменчивости. Вследствие этого Райчевым и Спассовым признавались два стоматологических морфотипа ископаемых леопардов на основе морфологии нижних р4-m1 – «робустного» и «грацильного». Образцы из Экви принадлежат к последнему с вогнутым внутренним краем хищнических зубов и мезиодистальной симметрией р4, что придаёт этому зубу прямоугольную форму. Первый тип, более архаичный, чётко прослеживается в укороченном и спрямлённом лингвальном крае m1 у P. р. sickenbergi. Также подчёркнута разница в длине постклыковойдиастемы – у образцов P. р. spelaea (Triagalnata, Vraona) она короче, чем у леопардов из Экви и современных.

Дидрих (2013) описывает эволюционную тенденцию в филогенетической линии европейских леопардов как древние формы небольших размеров с удлинёнными черепами, лицевой частью средней ширины и низкими коронками P4. Затем предполагается постепенное изменение, с укорочением и расширением черепа и удлинением бугорков P4. В данных особенностях черепа леопардов из Экви указывают на другой сценарий, хотя здесь нельзя снимать со счетов и очень вариативный у леопардов фактор внутривидовой (внутрипопуляционной) изменчивости. Подобные признаки – укороченность лицевой части и высокое посторбитальное сужение наблюдаются также в черепе из пещеры Манга Ларга (Португалия), в отличие от других форм европейских плейстоценовых леопардов.

Посткраниальные кости также демонстрируют некоторые отличия – если размеры проксимальных отделов вариабельны в зависимости от онтогенеза и внутривидовой изменчивости, то размеры пястных костей и костей плюсны у фелид позволяют довольно хорошо определить видовую принадлежность, хотя и не исключены совпадения между леопардами и пумаподобными кошками (Puma pardoides, Р. concolor). Найджелом (1999) отмечена крайняя массивность костей дистальных отделов конечностей у леопарда из Враоны. Образцы из Экви довольно хорошо сохранились; но если даже большинство из них принадлежит молодым особям и гораздо грацильнее, то в сравнительном анализе они всё равно группируются в отдельном морфометрическом диапазоне. Отсюда может следовать вывод, что леопарды из Экви, а также ряда других местонахождений (Меркенштейн, Китсели) демонстрируют морфологические характеристики, несколько отличающиеся от P. р. spelaea. И хотя они отождествляются с этим подвидом на уровне локальных изменений, стоит признать, что морфология карнассиальной группы может быть вполне предпочтительной для выделения отдельного таксона.

В эпоху позднего плейстоцена леопарды были обнаружены во многих частях Европы. Расширение его ареала началось во второй трети позднего плейстоцена и северные границы распространения достигали юга Великобритании. В конце последнего гляционного максимума (29 тыс. лет назад) область его обитания начала сокращаться. Находки говорят о том, что рефугиальным районом для P. рardus стал Пиренейский полуостров, в то время как в остальной Европе его присутствие носило только спорадический характер.

Считается, что последние леопарды исчезли в Европе около 24 000 лет назад, как раз перед последним ледниковым максимумом. Причины исчезновения европейского леопарда в голоцене, возможно, заключаются в том, что толстый снежный покров в лесных массивах являлся фактором, ограничивавшим распространение и нормальное существование последних рефугиальных палеопопуляций на Балканах. Экологические условия голоцена локализовали популяции вида в южных и горных районах и обеднение териофаун в раннем голоцене, скорее всего, способствовало исчезновению этого хищника в данных биотопах. В конце концов, леопард был, вероятно, истреблён человеком в довольно короткие сроки.

Голоцен ( 12 тыс лет назад - ныне)

Африка

Согласно генетическим исследованиям, нынешняя форма леопарда появилась примерно 0,471 млн лет назад и, несмотря на экстерьерную вариабельность, все африканские популяции относятся к типичному подвиду P. p. pardus . Полевые наблюдения доказывают, что размер леопарда в первую очередь близко связан с габаритами доступных жертв - фактор, который весьма изменчив на столь огромной территории ареала хищника. Также вариативен и окрас – к примеру, сомалийский пустынный морфотип с бледно-кремовой шерстью и редко расположенными розетками и морфотип более тёмного окраса из нагорных областей Эфиопии и Рувензори. Наиболее отличающийся окрас имел истреблённый в 1990-х годах занзибарский подвид P. p. adersi – эндемичная светлошерстная форма о-ва Угунджа с густо расположенными розетками, фрагментированными на многочисленные мелкие пятна.

Азия

Используя молекулярные данные, считается, что дивергенция азиатских леопардов произошла около 0,169 млн лет назад. Также полагалось, что персидский подвид, Р. р. saxicolor (с которым синонимизировали и кавказского, Р. р. transcaucasica), филогенетически близок с североафриканскими популяциями (P. p. panthera=P. p. pardus). Однако морфологические исследования показали, что леопарды Кавказа, Малой и Передней Азии всё же отличаются между собой, что позволяет разделить их на отдельные группы - P. p. ciscaucasica (Кавказ, Центральная Азия и северный Иран), P. p. sindica (южный Иран, Афганистан и южный Пакистан) и P. p. nimr (Аравийский полуостров). Кроме того, морфологический анализ краниальных характеристик подтверждает валидность ещё одного подвида – анатолийского, Р. р. tulliana , обитающего на западе Турции.

В связи с тёплым и влажным климатом Южной Азии большинство таксонов сохранилось в период перехода от позднего плейстоцена к голоцену, что связано с менее экстремальными климатическими условиями – в этом регионе в настоящее время расположены ареалы таких подвидов, как P. p. fusca (Индия) и P. p. kotiya (Шри Ланка). В Восточной Азии в голоцене климат также стабилизировался в пределах современных температурных режимов, однако лессовые отложения свидетельствуют о сравнительно суровой климатическойситуации позднего плейстоцена – ныне в этой области фиксируются популяции северокитайского ( P. p. japonensis ) и дальневосточного ( P. p. orientalis ) подвидов. В южном Китае и полуостровной Малайзии, являющейся районом обитания индокитайского леопарда, P. p. delacouri , фаунокомплекс 10 тысяч лет назад уже состоял из современных видов.

Напротив, яванский леопард, P. p. melas , отсутствует на Суматре и Борнео - островах, которые находятся между Явой и остальным ареалом леопарда. Последние молекулярные исследования позволяют предположить, что яванские леопарды являются таксоном, отделившемся от других азиатских леопардов в середине плейстоцена (около 800 тысяч лет назад), мигрировав на Яву из Южной Азии через сухопутный мост, минуя Суматру и Борнео. Остаётся только проблематичным вопрос, каким маршрутом леопарды достигли Явы. Логично допустить, что он проходил по сухопутному перешейку между полуостровной Малайзией и Явой во время ледниковых максимумов, однако ископаемых находок на Борнео и Суматре не обнаружено (за исключением фрагментарных остатков в Лида Аджер). Согласно экологической оценке потенциальной среды обитания леопарда, он лучше адаптируется к открытой и засушливой среде обитания, чем тигр. Но в условиях тропического леса, особенно в конкуренции с тиграми и дымчатыми леопардами, его могут вытеснить в зависимости от размеров жертв, биомассы копытных в небольших размерных классах, а также плотности растительного покрова. Предполагается, что лесные биотопы Борнео и Суматры не позволяли поддерживать достаточное количество пищевых ресурсов для комфортного существования нескольких хищников, когда как на Яве ландшафтная структура в целом была более открытой, с травянистыми областями, позволяя на протяжении плейстоцена и голоцена существовать обилию копытных таксонов. Сайденстикер (1986) также гипотезировал, что леопарды и тигры отсутствуют на Борнео из-за дефицита крупноразмерной добычи, как и Вонг (2002) пришедший к выводу, что отсутствие крупных хищников на Борнео является следствием низкой плотности копытных.

https://prehistoric-fauna.com/Гипотетическая-эволюционная-история-Panthera-pardus-(5)