Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus часть 1⁠⁠

Леопарды поражают своей физической силой - они способны затаскивать наверх добычу почти в три раза превосходящую их весом

Леопард, или пантера… Грациозно-изящная, гибкая, изумительно красивая кошка, подсознательно вызывающая восхищённую оторопь и инстинктивный страх, всплывающий из потаённых глубин первобытной древности, когда эти пятнистые суперхищники молниеносно и бесшумно атаковали в африканских саваннах ещё наших обезьяноподобных пращуров.

Этимология названия отражена в древнейших представлениях о том, что леопард является гибридом льва и пантеры, объединив греческие leōn («лев») и pardos (самец пантеры). Его классический окрас состоит из жёлтого базового тона с чёрными пятнами, образующими кольцевые фигуры. Фон окраски меха у различных подвидов изменяется географически от серо-соломенного до ржаво-бурого. У подвидов северных районов он преимущественно песочно-серый, у обитающих в саванных областях ареала – яркий, тёмно-жёлтый с золотистым окрасом или охристо-оранжевый, в пустынных районах леопард имеет палево-кремовую или жёлто-коричневую шерсть. Молодые особи окрашены светлее. Пятна бывают двух типов - сплошные или в виде «розеток» со светлым полем. Кольцевые пятна располагаются на спине, боках, выше лопаток и на бёдрах, а вдоль хребта они обычно имеют вытянутую форму. Сплошные пятна располагаются на частях тела, где отсутствуют кольцевые, но также и присутствуют вместе с ними. Степень и характер пятнистости также варьируют - у африканских леопардов пятна более мелкие. Широко известны пантеры с практически чёрным фоном шкуры, меланисты.

Область распространения леопарда весьма обширна. В настоящее время его ареал весьма фрагментирован, но в историческое время он населял большую часть Африки - кроме Сахары и пустынь Намибии, от Марокко до мыса Доброй Надежды; в Азии - до Аравийского полуострова и Анатолийского нагорья на юго-западе, до Шри-Ланки на юге и на юго-востоке до острова Ява. Северная граница азиатской области распространения проходит по Кавказу, Афганистану, вдоль Гималаев до Дальнего Востока. В плейстоцене его географическое распространение довольно продолжительное время охватывало большую часть Европы – возможно, вплоть до мезолита включительно.

Плиоцен (3,5-2,5 млн лет назад)

Африка

Самые ранние африканские образцы, относящиеся к Panthera, найдены в Лаэтоли (3,8-3,5 млн лет назад, Танзания) и представляют собой гнатодентальные остатки двух фелид – размера льва и леопарда.

Образец, предварительно отнесённый к леопарду (LAET 75-537) – фрагмент правой ветви нижней челюсти с р3-m1. Нижнечелюстная ветвь массивная и умеренно глубокая, имеется два подбородочных отверстия. Переднее, меньшего размера, располагается посередине заклыковой диастемы; заднее - под передним корнем p3. Постклыковая диастема примерно 15 мм в длину. Жевательная ямка глубокая, заканчивается у заднего конца m1. Нижний клык относительно прямой, бороздки выражено слабо. Третий премоляр небольшой и тонкий, заметно расширен мезиодистально. Основной выступ высокий, треугольной формы. Задний выступ небольшой, окружён узким цингулумом. Четвёртый премоляр (p4) похож на р3, но крупнее. Дистальный конец зуба значительно расширен, его бугорок хорошо заметен, цингулум шире с внутренней стороны. Коренной зуб является относительно коротким. Параконид и протоконид приблизительно равной длины. Метаконид-талонидный комплекс очень небольшой.

Данный образец был предметом серьёзной таксономической спекуляции. Барри (1987) определил его как Leo сf. pardus, хотя и указал, что основными причинами, чтобы предположить о его принадлежности к леопарду являются размеры.Тем не менее, он также предложил для сравнения другие таксоны. Из них Felis cristata относится к Dinofelis, F. arvernensis - синоним P. gombaszoegensis и явно отличается от лаэтольского материала, F. studeri определён в Miracinonyx, F. palaeosinensis слишком велик, а F. obskura представляет собой метайлурину и хорошо отличается от этого образца. Тёрнер (1990) без колебаний определил лаэтольский образец как P. рardus, не отмечая особенности, отличающие его от современных подвидов. Хеммер и соавт. (2004) предположили сравнение с евразийской Puma pardoides.Рассматриваемая Хеммером P. (Viretailurus) schaubi имеет ряд особенностей, общих с лаэтольским материалом. К сожалению, кроме метрических функций, другие отличительные особенности Puma от лаэтольской Panthera не были представлены. Хеммер и соавт. полагают, что длинный р3 отличает лаэтольский образец от P. рardus и сближает его с P. pardoides. Ими отмечено, что Р. concolor и Acinonyx jubatus также отличаются от P. рardus относительно длинным p3. Другие образцы, Laet 78-5122 и Laet 75-537 в размерном отношении находятся между кластерами Puma/Acinonyx и P. рardus. Итог краткого анализа метрики позволяет предположить, что лаэтольские образцы отличаются от современного P. рardus, но также отличаются от Puma/Acinonyx.

Другая находка, датируемая поздним плиоценом, обнаружена в марокканском пещерном местонахождении Ахл аль-Оуглэм (Ahl al Oughlam) – остатки кошки, размером с небольшого леопарда. Отмечается, что некоторые зубные пропорции, особенно небольшие нижние p4 отличаются от P. рardus, также напоминая европейскую пуму Puma pardoides. Тем не менее, у образцов из Ахл аль-Оуглэм передний край лицевой области и подбородок менее крутой, чем у P. pardoides, нёбные вырезки отличаются по форме, m1 больше, p4 не особенно широк и все клыки бороздчатые. В настоящее время этот материал считается принадлежащим именно леопарду, а отличительные признаки стоит полагать просто архаичными особенностями.

Фоссилии, принадлежащие леопарду, зафиксированы и на плио-плейстоценовой границе в Ботсване (Ngamiland), где биологические и седиментологические доказательства подтверждают наличие смешанного лесо-степного ландшафта. Примерной датировкой в 2,5 млн лет назад определяется находка Panthera cf. pardus из Эфиопии (Brown Sands).

В плиоцене наблюдались довольно большие аридизационные колебания в Северной Африке, что, вполне возможно, имело влияние не только на центральную и восточную часть материка, а и географический пояс юго-центральной Азии. К данным климатическим колебаниям приурочен и плио-плейстоценовый фаунистический обмен, в первую очередь связанный с миграцией полорогих и хоботных.

Недостаточное количество палеонтологических местонахождений из раннего и среднего плейстоцена Азии не позволяет масштабно реконструировать изменчивость каждого суб-региона в течение этого длительного периода. Имеющиеся локации при относительно достоверной датировке позволяют анализировать палеонтологические и палеоэкологические данные, как правило, коррелируемые с европейскими и южноафриканскими местонахождениями. Подобное соответствие наблюдается в Квабеби (Грузия), на основе таксономического списка парнокопытных подтверждающее фаунистический обмен, а также умеренный климат окружающей среды в позднем плиоцене. Например, в Ближнем Востоке регионы включали в себя эфиопские элементы – гиен и кошачьих.

Ранний плейстоцен (2,5 – 0,8 млн лет назад)

Африка

Вторая фаза аридизации отмечена примерно 1,7 млн лет в бассейне Туркана и в Олдувэе - палинологические результаты не демонстрируют каких-либо серьёзных преобразований в таксономическом списке растительного покрова, но подтверждают значимое увеличение доли травянистых растений. Субтропический пояс африканского материка также находился в зоне более влажных и сухих климатических условий.

Наибольший интерес в данном периоде представляют находки начала раннего плейстоцена – большей частью, из Южной Африки. Одним из знаковых является материал (краниодентальные и дентомандибулярные фрагменты) из Сварткранса, датируемый в диапазоне 1,9-1,7 млн лет назад, на основе которого описан подвид Panthera pardus incurva . Данная форма отличалась от современной следующими характерными особенностями: слуховые капсулы шире и короче, чем у современных подвидов; угловой отросток нижней челюсти выглядит крючковидным, а не округлым (подобная разница подразумевает некоторое отличие в действии крыловидной мышцы); передний выступ Р3 менее развит; M1 крупнее и на молочных хищнических зубах присутствовал хорошо выраженный талонид.Средние значения величин зубов меньше соответствующих значений для подвидов современных леопардов, хотя количество имеющегося материала недостаточно для утвердительного вывода. В то же время у этой ископаемой формы верхний моляр выглядит достаточно большим по отношению к длине Р4, чем у современных леопардов: отношение ширины М1 к длине Р4 даёт среднее значение 0,332±0,005, в то время как у современных оно в пределах 0,297±0,011 – подобная разница в относительном укорочении премоляров по отношению к коренному зубу имеет большое значение – вполне достаточное для выделения леопарда из Сварткранса в отдельный таксон.

Предположительно, в размерном соотношении P. p. incurva был несколько меньше ныне живущих леопардов Южной Африки, хотя Эвер (1954) не учитывала фактор полового диморфизма. В то же время плюсневые кости (SK 1848 и SK 1860), морфологически отличающиеся от гепарда, динофелиса и схожие с таковыми у леопарда, выглядят чуть больше, чем у современных форм.

Стоит прояснить ситуацию и по Panthera crassidens, которую приписывали к предковым формам леопарда. Верхнечелюстной фрагмент из Кромдраая (КА 87) был использован Брумом для описания нового вида кошачьих, P. crassidens. К этому же таксону он отнёс и нижнечелюстной фрагмент из Сварткранса (SK ?357). По его предположениям, эта кошка демонстрировала явные черты леопарда в сочетании с гепардоподобными. По утверждению Тёрнера, данный диагноз основан на ошибочной идентификации имеющихся образцов - одних принадлежащих действительно P. pardus, но и других, явно относящихся к представителям рода Acinonyx. Различные авторы (Ewer, 1965; Petter,1973; Leakey, 1976) высказывали мнение, что отнесение к P. сrassidens материала извосточно-африканских местонахождений раннего плейстоцена оправдано, когда никакое другое положительное диагностирование не может быть сделано. Более компетентно эта проблема рассмотрена в работе Петтера и Хауэлла (1976), в которой они предположили, что P. crassidens из Кромдраая в действительности может представлять собой раннюю форму гепарда, поддержав мнение, высказанное ранее Хэнди (1974). Петтер и Хауэлл подробно рассмотрели образец КА 87 из Кромдраая, определив по морфологии Р4 его принадлежность к архаичным гепардоподобным кошкам, схожими с гепардами европейского виллафранка, однако относительно фрагмента SK ?357 они своё мнение не высказали.

Отдельный Р4 из Стеркфонтейна (1,7-1,4 млн лет) находится в размерном диапазоне образцов из Сварткранса. Принадлежностью к P. pardus определены и находки из Олдувая, датированные 1,9–1,7 млн лет назад, хотя они относительно фрагментарны и с уверенностью в этот таксон их назначить достаточно проблематично.

На основании размера и дистально вогнутого профиля образцы из южноафриканского местонахождения Малапа (1,9 млн лет назад) отнесены к P. рardus. Dinofelis spp. и Р. leo исключены ввиду большего размера; также эти образцы существенно больше, чем любой представитель рода Felis. В соразмерном диапазоне в данной локации имеются три кошки - Acinonyx sp., Megantereon sp. и P. рardus. Acinonyx исключается, так как этот таксон имеет относительно прямой дистальный край m1 и небольшой, но заметный талонид, что отличает гепарда от любой пантерины. С другой стороны, леопард и мегантереон имеют более низкие и метрически идентичные хищнические зубы, но образцы из Малапы примечательны вогнутостью дистальной грани m1, что не характерно для африканских форм мегантереона. Любопытно, что другие ранние Panthera sp. – к примеру, из Лаэтоли, также демонстрируют подобную морфологию нижнего моляра.

Ископаемый материал того же периода, относимый к леопарду, известен и из восточной части материка – из Омо (формация Шунгура). Он весьма фрагментарный и, в основном, состоит из изолированных зубов, что также не в полной мере решает проблемы атрибуции. Фиксация леопардов в этом эфиопском местонахождении является более продолжительной, чем львов. Материал из Mb. G (1,8 млн лет) слишком мал, чтобы относиться ко льву, а образцы из горизонтов Mb. C, D и F (1,8–1,2 млн лет), обозначенные как Felinae indet., в основном, принадлежат Dinofelis с несколькими образцами, отнесённых к P. рardus. Пантера, мало чем отличающаяся от современного леопарда и ранее именуемая как Panthera cf. crassidens, присутствует в локациях Mb. KBS и Окоте формации Кооби Фора (1,88–1,39 млн лет) вместе с остатками саблезубых кошек – Dinofelis, Megantereon и Homotherium.

Начиная с конца раннего плейстоцена, нахождение леопарда в Африке выглядит уже фактически непрерывным.

Азия

В целом можно заключить, что в настоящее время доказательств плиоцен-плейстоценовой миграции млекопитающих фауны Африки и Евразии имеется не очень много. Кроме того, миграционных волн могло быть и несколько – не исключено, что распространение Panthera происходило именно по такому сценарию. Более определённым фактом является то, что картина расселения афро-евразийских млекопитающих векторизуется в большей степени с востока на запад, а не с юга на север.

Проблематичным выглядит наличие леопарда в верхнем Сивалике (1,9–1,2 млн лет назад). В местонахождениях зафиксированы остатки Megantereon, Homotherium, Acinonyx и Panthera. Причём последнюю нередко идентифицируют как Panthera cf. Р. uncia. Однако встречаются фрагменты остатков другой крупной кошки размером с небольшую львицу, причём эти образцы не могут относиться к гомотерию. Также наличествуют дентальные образцы – явно не принадлежащие махайродонтным таксонам. Так, m1 нижнечелюстного фрагмента 73 EX 238 не демонстрирует редукцию параконида, угол между параконидом и протоконидом не является острым, а также отсутствуют признаки подбородочного выступа на передне-вентральной границе челюсти.

Однако морфометрический анализ р3 мандибулярного фрагмента B.M. 16537a демонстрирует некоторое сходство с Panthera gombaszoegensis и P. onca, предполагая весьма примитивную форму леопарда. Верхний хищнический зуб другого образца по размеру и пропорциям схож с Р4 Panthera sp. из нижних горизонтов тринильского фаунокомплекса Явы (средний плейстоцен). Другие дентальные образцы морфологически также предполагают принадлежность к пантеринам, а не к махайродовым или Acinonyx, однако некоторыми исследователями они также рассматриваются как принадлежащие снежному барсу согласно морфометрии, общему виду и укороченной диастеме. Сиваликские образцы, ранее относимые к роду Sivafelis, но определяемые Пилгримом как Р. crassidens, также могут представлять смешанный материал.

В Восточной Азии P. рardus определённо найден в раннеплейстоценовых местонахождениях Юаньму (Yuanmou), Гуньванлинь (Gongwangling) и Люшень (Liucheng) южного Китая с датировкой 1,2–0,9 млн лет. В Юго-Восточной Азии в стратиграфических горизонтах этого периода (Trinil, Kedung Brubus) он явно отсутствует.

В раннем плейстоцене Малой и Передней Азии леопард наличествует в пещерных локациях Израиля (Tabun Cave, 0,1 млн лет назад) и аллювиальных отложениях турецкого местонахождения Dursunlu - Panthera aff. pardus. К сожалению, недостаточность описания в настоящее время не позволяет конспецифировать данный ископаемый материал с раннеплейстоценовыми леопардами Европы.

Европа

В фаунистических комплексах где присутствуют африканские таксоны, мигрировавшие через Баб-эль-Мандебский регион, наличествуют крупные фелиды – ягуарообразная Panthera gombaszoegensis и пумаподобные кошки Viretailurus schaubi, Puma pardoides. Последние в Европе фиксируются с раннего плиоцена (Вилларойя, Испания) до конца раннего плейстоцена (Унтермассфельд, Германия). Кроме того, находки Puma pardoides обнаружены в Валлонэ (Vallonnet, Франция) – месте, где регистрируются самые ранние остатки P. рardus. Это местонахождение датируется примерно 980-910 тыс. лет назад, когда леопард начал постепенно сменять пумаподобных фелид. Раннеплейстоценового леопарда Европы иногда именуют как P. р. begoueni – данная форма характерна сравнительной грацильностью, удлинённым черепом средней ширины и низкокоронкованным P4. В то же время морфология зубов, особенно P4, не очень хорошо известна.

Основываясь на датировках появления леопарда, возможно, что представители рода Panthera диспергировали из Африки в течение плейстоцена несколько раз.

Средний плейстоцен (0,8-0,125 млн лет назад)

Африка

Очередным крупным климатическим событием является новый аридизационный этап в конце раннего плейстоцена примерно 0,9 млн лет назад. Палинологические данные из местонахождений на северо-западе Африки говорят о распространении саванновых ландшафтов, однако в этих условиях большинство крупных млекопитающих, характерных для конца раннего плейстоцена, выжило. К примеру, фауна и палеоэкология местонахождения Пенинж (Peninj), находящегося в Танзании на западном берегу озера Натрон, экологически схожи с экологическими условиями Олдувая. Обнаруженный там почти полный череп P. рardus выглядит большим и мощным, соразмерным крупным особям современного леопарда и крупнее раннеплейстоценовых африканских образцов. Морфология третьего премоляра довольно схожа с P. р. incurva, но длина диастемы находится в диапазоне измерений ныне живущих подвидов. Другой примечательной особенностью выглядят более глубокие впадины, чем у современных форм, в затылочной области для крепления мышц-сгибателей головы. Впрочем, это может быть усугублено как незначительной деформацией, так и степенью индивидуальной изменчивости.

С другой стороны, палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в таких географически удалённых местонахождениях, как юго-западной Замбии: Брокен-Хилл, Кабве (Broken Hill, Kabwe) или Марокко: Джебель Ирхуд (Jebel Irhoud), териокомплекс 300-130 тлн уже соответствовал нынешнему и популяции леопардов вполне были тождественны современному типу.

Азия

Первое появление P. pardus в регионе Сунда фиксируется началом позднего плейстоцена – по всей видимости, на Яве он появляется в конце среднего. В то же время леопард не зарегистрирован на Суматре и Борнео того времени. Имеются сведения о находке P4 из тринильского фаунокомплекса, не похожий на таковой у современных азиатских подвидов, но демонстрирующий некоторое сходство с верхним хищническим зубом из пинджорских горизонтов верхнего сивалика (Индия). Однако чёткая фиксация леопарда на Яве приурочена к нгандоскому фаунокомплексу - посткраниальные остатки. Гнатодентальный материал из Сангиран, ранее относимый к P. pardus, теперь определяется как принадлежащий тигру.

Известны находки леопарда и из пещер северного Вьетнама, датированные концом среднего плейстоцена – Тхам Хай, 0,3-0,2 млн лет назад и Ханг Хум, примерно 140 тлн.

В пещерных местонахождениях Китая P. pardus, метрически и морфологически сходный с леопардами современных южно-китайских популяций, нередко обнаруживается вместе с фоссилизированными остатками P. tigris. На севере Китая леопард обнаружен в Чжоукоудянь (Zhoukoudian), 580 тыс.л.н. Климат того времени был умеренный, теплее и влажнее современного, ландшафты степные и лесные. Фауна Таншань (Tangshan), 638-535 тыс.л.н., также включавшая леопарда - палеарктическая, очень похожа на фауну Чжоукоудянь, с широколиственными лесами.

В Малой и Передней Азии леопард зафиксирован в Денизли и Эмиркайя-2 Анатолии и Тел Хеси, Айн Сода и Медвежьей пещере Леванта. Данные локации датируются началом среднего плейстоцена примерно 0,5-0,4 млн лет назад. Местонахождения Кесем, Ревадим и Холон южного Леванта датируются позже и обилие остатков горной серны и газели может указывать на увеличение засушливости региона, а также миграцию африканских таксонов, что подтверждает присутствие в Хайоним гиеновидной собаки.

Измерения экземпляров P. рardus из пещер Кударо (360 тлн) превышают максимальные значения современного кавказского подвида, одновременно отличаясь от Р. gombaszoegensis более короткой диастемой и меньшей высотой нижнечелюстной ветви за m1. Имеются незначительные отличия и в строении премоляров. Фрагментарный зачерепной материал морфометрически схож с показателями ныне живущих леопардов, но отличается сравнительно несколько большей массивностью и размерами дистальных отделов конечностей. В целом, эта кавказская форма выглядит конспецифичной с леопардами конца среднего плейстоцена Восточной и Центральной Европы.

Европа

Первым из рода Panthera в плиоцен-плейстоцене Европы появляется ягуароподобная Р. gombaszoegensis и различия между ней и леопардом позволяют утверждать, что на протяжении некоторого времени, судя по находкам в Гомбасцоге, Странска Скала и Мосбахе, два вида даже сосуществовали. В среднем плейстоцене географическое распределение леопарда распространялось с юга Гибралтара и Греции с самыми северными точками нахождения в Англии и Германии.

Начиная с кромерского межледниковья, европейские формы леопарда принадлежат к P. р. sickenbergi , чей голотип основан на нижней челюсти (неясной половой принадлежности). Гнаточелюстные остатки и отдельные посткраниальные кости были обнаружены также в Мосбахе (Moosbach) и Таубахе (Taubach) Германии (примерно 0,6 млн лет назад). Череп голотипа этого подвида так и не был определён, а череп леопарда из Монте Сакро (Италия) с датировкой 0,42 млн лет назад выбран в качестве паратипа.

Этот череп (M.P.U.R./V.1191) принадлежит среднеразмерной пантере. Заглазничное сужение меньше, чем у ягуаров и более выражено укорочение лицевой части - угол, образованный между осью носовых костей и линией, параллельной основанию мыщелков у леопардов почти всегда больше, чем у P. оnca. Скуловые дуги широкие, но тоньше, чем у ягуаров. Также имеются отличия в форме орбит - менее удлинённых и более округлых, чем у других образцов ископаемых леопардов и в то же время не столь яйцевидной формы, как у Р. gombaszoegensis. Кроме того, заметны различия в морфологии слуховых капсул. Наблюдаются и отличия в строении P4 – низкой коронке и удлинении задней части метаконида, который, таким образом, пропорционально немного более развит, чем обычно у P. рardus. Даже с учётом индивидуальной изменчивости и несомненной схожести с черепами современных леопардов, при сравнительном анализе выяснилось, что P. р. sickenbergi морфологически ближе к нынешним африканским подвидам, нежели к кавказским.

Остатки P. р. sickenbergi зафиксированы в разных местонахождениях среднего плейстоцена Европы - в Испании (Arago), Франции (Lazaret), Германии (Moosbach, Taubach) и Австрии (Hundsheim).

В некоторых других местонахождениях – например, во Франции, обнаружены образцы меньшей формы, также датируемые интерстадиальным периодом. Эти спорадические и не очень подробно изученные образцы могут представлять смесь афро-азиатских популяций, мигрировавших в Европу в разное время - в гляциальные импульсы из Азии и из Африки в периоды потеплений. Для данной среднеплейстоценовой формы одно время даже предлагалось именование Felis (Panthera) lunellensis на основе датированного концом вислинского оледенения почти полного черепа из Люнеля (Lunel). Измерения находки почти полностью совпадали со средними значениями современного африканского леопарда. Позже её пересмотрели как подвид P. рardus и в настоящее время синонимизируют с P. р. sickenbergi. В то же время эта древняя форма середины среднего плейстоцена Восточной Европы (Мосбах, Таубах) отличается от леопарда конца среднего плейстоцена. Наряду с этим примерно 160 тлн, в период между гольштейнским межледниковьем и заальским оледенением отмечается увеличение количества находок. Данный подвид, P. p. antiqua , таксономически вполне оправдан ввиду утери описанного Кювье голотипа (Felix antiquus Cuvier, 1835), который никогда не был повторно изучен. Возможно, этот подвид мигрировал в Европу примерно 300 тлн, во время климатических изменений стадиал-интерстадиальной эпохи и очередной евро-афро-азиатской миграционной волны.

Эта форма характеризуется более грацильной морфологией хищнических зубов и меньшими размерами, чем P. р. sickenbergi. Вместе с тем ископаемый материал P. p. antiqua показывает, что метрические показатели этой формы имели высокий размерный диапазон. Если посткраниальные и дентальные образцы из пещерных местонахождений Италии (Cēre) демонстрируют неизменно меньший размер в сравнении со средними показателями современных подвидов, то кости конечностей из Польши (Bisnik), будучи морфологически схожи с современным леопардом, размерно находятся в верхней части диапазона размеров нынешних крупных особей P. рardus.

Другая гипотеза предполагает, что P. p. antiqua является производной формой P. р. sickenbergi – хорошо сохранившаяся нижняя челюсть из Гейнсхейма (Geinsheim) демонстрирует мозаичные признаки между среднеплейстоценовым P. р. sickenbergi и современными подвидами.

Характерной особенностью образцов P. p. antiqua выглядит и относительно большая длина дистальных отделов конечностей. Европейские леопарды конца среднего плейстоцена обнаруживались в пещерных местонахождениях Испании (Sima de las Palomas, Valdegoba) вместе с останками неандертальцев.

Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)

Африка

Находки леопарда из различных регионов Африки: Кении (Lainyamok), Конго (Matupi), Марокко (DoukkalaII) и ряда местонахождений Южной Африки (Swartklip 1, Mlawula) свидетельствуют о том, что позднеплейстоценовые формы уже были идентичны современным.

Азия

К позднему плейстоцену относятся находки P. pardus из индийского региона – из пещер Карнул (Karnul) и открытого местонахождения Зусунья (Susunia) в Западной Бенгалии. Обнаружение леопарда на Шри-Ланке (Batadomba) датируется 31 тысячу лет назад.

Находки леопарда имеются во Вьетнаме – с датировкой 55 тлн (DuoiU’Oi) и 30 тысяч лет назад (KeoLeng).

В Сундском субрегионе наблюдалась высокая хроногеографическая изменчивость. Приматы выступают как индикаторы тропического леса примерно 128 - 118 тлн. Наличие полорогих подтверждает более сухие и открытые условия среды около 80 тлн из яванских местонахождений и последующее очередное климатическое изменение с датировкой 53-27 тысяч лет назад.

В настоящее время леопард не обитает на Суматре и его ископаемые находки известны лишь из одного местонахождения Лида Аджер (Lida Ajer), соответствующей пунунгской фауне Явы в возрасте примерно 118 тлн. Луис и соавт. указали, что P. рardus вымирает на Суматре в эпоху позднего плейстоцена, однако Мейджаард (2004), сомневаясь в точной диагностике этих фоссилий, указывает, что леопард не смог бы выжить на Суматре из-за ограниченной биомассы копытных и хищнической конкуренции ввиду обособления Суматры от других островов Юго-Восточной Азии во время последнего ледникового максимума.

Наиболее хорошо фиксируемые остатки Panthera cf. pardus в позднем плейстоцене Явы приурочены к фаунокомплексу Нгадонг (Ngandong), датируемые 53-27 тысяч лет назад. Возможно, эта линия была, вероятно, относительно изолирована, так как в размерном соотношении данная крупная форма хорошо отличается от современной, будучи почти на треть крупнее нынешней P. p. melas. В местонахождениях пунунгского териокомплекса леопард встречается уже довольно часто.

Отмечены позднеплейстоценовые находки леопарда и в дальневосточном регионе – корейские местонахождения Дехиундун (Daehyundong) и Докчон ( Dokchon).

Леопард обычен в позднеплейстоценовых фаунах южного и восточного Китая - Чжоукоудянь (Zhoukoudian) и Гуньванлинь (Gongwangling). Интересная находка из пещеры Нийян (Niuyan) неподалёку от Пекина свидетельствует, как минимум, об эндемичной популяции - образцы P. рardus в этом местонахождении меньше, чем среднеразмерные особи современных подвидов, а также меньше образцов из других позднеплейстоценовых местонахождений Китая. Не исключено, что данный материал отражает закон Бергмана – к примеру, самые мелкоразмерные ныне живущие особи леопарда встречаются в экваториальной области Сомали.

В позднеплейстоценовой точке Аньян (Anyang), приуроченной к тёплой фазе межледниковья, также имеются образцы небольших леопардов, однако материал из Нийян (Niuyan) ещё меньше, наводя на мысль о том, что он обитал в тропическом лесу и что 30 тлн климат этого региона был очень тёплым.

Зарегистрированы находки леопарда и в Малой и Передней Азии, но материал весьма фрагментарен – возможно, это связано с одиночным образом хищника. Гораздо лучшей сохранности образцы известны из кавказского региона. Изучение леопардов из Кударо (70 тлн) не выявило каких-либо метрических различий с современным кавказским подвидом и позднеплейстоценовым леопардом Европы, с которым, вероятно,он был конспецифичен, представляя восточные популяции ареала. Из других транскавказских локаций заслуживают упоминания пещерные местонахождения Часовали (44 тлн) и Ахтырская (19 тлн).

https://prehistoric-fauna.com/Гипотетическая-эволюционная-история-Panthera-pardus-(3)