Smilodon fatalis характерен для раннего плейстоцена - раннего голоцена севера, запада, центра, юга и востока США (штаты Айдахо, Алабама, Арканзас, Западная Вирджиния, Индиана, Калифорния, Канзас, Луизиана, Миссури, Мэриленд, Небраска, Нью-Мексико, Оклахома, Теннесси, Техас, Флорида, Южная Каролина и Юта), позднего плейстоцена юга Канады (штат Альберта), раннего - позднего плейстоцена севера и центра Мексики (штаты Агуаскальентес, Нуэво-Леон и Халиско), а также позднего плейстоцена Эквадора, севера Перу (регион Пьюра) и юга Чили (область XII).
Вид сформировался около 1,5 млн. лет и длительное время сосуществовал с S. gracilis, так что их остатки порой обнаруживают в общих слоях одних и тех же местонахождений. В позднеплейстоценовое время S. fatalis проник в Южную Америку и распространился вдоль ее Тихоокеанского побережья, в то время как S. populator встречался восточнее Анд. Высказано предположение, что в позднем плейстоцене S. populator заселил юг Северной Америки, так что обитавшие здесь животные должны быть отнесены к этому виду. Некоторые исследователи идут еще дальше, целиком включая S. fatalis в типовой вид S. populator. Имеющиеся между ними морфологические различия они объясняют половым диморфизмом, географической и индивидуальной изменчивостью.
Смилодоны (Smilodon fatalis). Автор — Роман Евсеев.
Размеры S. fatalis в целом средние для рода и сравнимы с размерами крупного льва. Длина головы и туловища обычно достигала 180 см, хвоста — 30 см, высота в холке — 100 см. Расчетная масса составляет 160-280 кг. Она несколько превышает львиную, что связано с более развитой мускулатурой. С течением времени средняя величина S. fatalis постепенно возрастала. Судя по размерам костей, некоторые его экземпляры имели рост в холке 115 см, то есть фактически достигали величины крупных особей S. populator, но при этом все же уступали им в массивности. Увеличение размеров особенно характерно для S. fatalis из Южной Америки. Вероятно, это обусловливалось охотой на более крупную добычу.
Формой и пропорциями черепа и всего тела S. fatalis заметно отличается от S. populator. Общая длина крупнейшего черепа составляет 37,8 см, ширина в скулах — 24,1 см. По сравнению с S. populator, череп имеет более выпуклый верхний профиль, большую ширину в области скуловых дуг и более наклонный затылок, более напоминая в этом отношении череп мегантереонов. Кроме того, у S. fatalis затылок сужен и имеет треугольную форму, а киль затылочной кости рудиментарен. Примечательно, что у S. fatalis из Южной Америки череп в скуловых дугах относительно узкий, как и у S. populator; возможно, что наряду с крупными крупными размерами это свидетельствует о межвидовом смешении. По мере приближения к современности увеличивается длина черепа, пропорционально уменьшается нижний клык, у большинства особей исчезает p3, более тонким становится p4. Верхний клык может достигать 26 см в длину по прямой от кончика до корня или 33 см по внешнему краю, при этом из челюсти он выступает в среднем на 15 см.
Копия составного скелета смилодона (Smilodon fatalis) с Ранчо Ла-Бреа.
Длина плечевой кости достигает 38,5 см (у S. populator — 40,5 см), бедренной — 42,3 см (у S. populator — 41,0 см). Плечо по толщине превосходит эту кость у современных крупных кошек, тогда как бедро вполне сравнимо с таковым у них. Кости пясти и плюсны, а также фаланги постепенно уменьшаются в направлении от II-го к V-му пальцу.
Область распространения S. fatalis простиралась от тропических лесов до тундростепи. Большая часть его ареала находилась в субтропических и умеренных широтах. Предпочтение отдавалось полузакрытым местностям, на которых высокотравье перемежалось с группами деревьев и зарослями кустарников. Успешности охоты способствовали элементы ландшафта, способные служить укрытиями — гребни, холмы, овраги и т. п. Жертвами S. fatalis становились в основном бизоны, верблюды, лошади и наземные ленивцы; более редкую добычу составляли олени, вилороги и тапиры. Не исключается также возможность групповых действий по отношению к подростковым, старым и больным особям мамонтов и мастодонтов.
Помимо S. gracilis, рассматриваемый вид сосуществовал с ксеносмилом (Xenosmilus hodsonae), гомотерием (Homotherium serum), ягуаром (Panthera onca) и американскими гепардами мирацинониксами (Miracinonyx inexpectatus и Miracinonyx trumani). Впрочем, экологические предпочтения этих кошек заметно отличались, а охотничьи территории перекрывались лишь частично. Более серьезную конкуренцию мог составлять американский лев (Panthera atrox), появление которого датируется второй половиной среднего плейстоцена (около 300 тыс. лет назад). В результате фаунистического анализа местонахождений остатков S. fatalis складывается впечатление, что изначально он занимал сравнительно открытые районы, а с приходом льва был вытеснен в более залесненные ландшафты. Возможно, это стало следствием лучшей приспособленностью льва к быстрому бегу, что обеспечило ему значительное преимущество в охоте на безлесной местности. Другими серьезными конкурентами могли являться гигантский короткомордый медведь (Arctodus simus) и ужасный волк (Canis dirus).
Копия черепа смилодона (Smilodon fatalis) с Ранчо Ла-Бреа.
СМИЛОДОНЫ. Часть 6
Благодаря многочисленным остаткам, обнаруженным в районе битумных ям на Ранчо Ла-Бреа (территория города Лос-Анджелес, штат Калифорния, США), S. fatalis является одним из наиболее изученных вымерших хищников. В позднем плейстоцене, примерно от 38 до 30 тыс. лет назад, на этой слабохолмистой местности лесистые участки перемежались с обширными лугами. Различные животные устремлялись к лежащим в низинах озерам для утоления жажды и периодически увязали в скрытом под слоем воды битуме. Пытаясь полакомиться их мясом, в естественные ловушки попадали и плотоядные. Из более чем 1 млн. общего числа костей, собранных в этом месте, S. fatalis принадлежит не менее 162 тыс. от 1,2 тыс. особей. На данном материале проведено множество исследований, позволивших подробно изучить строение скелета и наружной поверхности головного мозга, половую и индивидуальную изменчивость, порядок прорезания зубов их замены, характер питания, а также ряд других жизненных аспектов.
Так, установлено, что большинство остатков S. fatalis с Ранчо Ла-Бреа принадлежит молодым животным. Судя по всему, зрелые особи опасных топей предпочитали избегать. С другой стороны, крайне редко встречаются остатки детенышей младше 4-7 месяцев. Это может свидетельствовать о том, что логовища их родительниц, в которых малыши укрывались, находились в некотором отдалении от битумных ям. Количество найденных остатков представителей обоих полов примерно одинаково. Согласно некоторым расчетам, в размерах тела взрослых особей выражен половой диморфизм — самцы несколько крупнее самок, причем в посткраниальном скелете это различие выражено в большей степени, нежели в черепе. Согласно результатам изотопного анализа, основу рациона местной популяции S. fatalis составляли приходящие на водопой копытные — верблюд камелопс (Camelops hesternus), лама гемиаухения (Hemiauchenia macrocephala), древний бизон (Bison antiquus) и западная лошадь (Equus occidentalis).
Поздний плейстоцен Ранчо Ла-Бреа, США. Среди бушующего лесного пожара смилодон (Smilodon fatalis) атакует увязшего в битуме мамонта Колумба (Mammuthus columbi). Автор — Велизар Симеоновски.
По крайней мере, 5 тыс. костей S. fatalis с Ранчо Ла-Бреа демонстрируют различные патологические изменения — от аномалий развития, артритов и заболеваний зубов до травматических повреждений различной степени сложности. По-видимому, большинство травм было получено в результате борьбы с крупной добычей. Обычно они являются следствием чрезмерных нагрузок, ведущих к вывихам, трещинам, переломам и отрывам от костей связок и мышц. Повреждения такого рода особенно характерны для области прикрепления жевательной мускулатуры на теменной кости (наблюдаются примерно у 30 % исследованных черепов) и дельтовидной мышцы на плечевой кости (у большинства образцов), а также шеи, лопатки, грудины, ребер, поясницы и таза. Нередко в местах травм наблюдается вторичный рост кости, что свидетельствует о их дальнейшем заживлении.
Помимо этого, иногда происходило патологическое увеличение содержания костного вещества в костной ткани (гиперостоз), либо, наоборот, снижение ее плотности (остеопороз). Поясничные позвонки (особенно с III-го по IV-й) могли срастаться, образуя более или менее сплошную трубку, благодаря развитию излишней костной ткани вдоль сторон и основания позвоночных соединений (анкилозирующий спондилит). Порой бывают сломаны один или оба клыка. Поверхность излома в таких случаях сглаженная и ровная, а остальные зубы сильно изношены, поскольку вынуждены были выдерживать большую нагрузку.
Композиция со скелетами смилодона (Smilodon fatalis), ужасного волка (Canis dirus) и парамилодона (Paramylodon harlani), собранных из материалов раскопок на Ранчо Ла-Бреа, США.
Из вышесказанного следует вывод, что многие тяжело больные и травмированные особи S. fatalis из Ранчо Ла-Бреа продолжали жить в течение достаточно длительного времени, хотя охота для них являлась весьма затруднительной. Существует предположение, что это может свидетельствовать о терпимом отношении здоровых членов стаи к своим пострадавшим собратьям, но кажется гораздо более вероятным, что на самом деле их выживание становилось возможным благодаря наличию туш увязших в битуме животных и близости к воде. Более того, некоторые травмы (например, пронзенные клыками череп и лопатка) вполне могли быть получены в ходе стычек с сородичами, также привлеченными падалью и конкурирующими за доступ к ней.
Сходным образом шло накопление остатков позднеплейстоценовой фауны в битумных ямах близ города Талара (регион Пьюра, Перу). В отличие от Ранчо Ла-Бреа, многие обнаруженные здесь кости фрагментированы и демонстрируют следы выветривания. По-видимому, это связано с тем, что слой битума в данном местонахождении не столь значителен и кости сильнее подвергались различным внешним влияниям. Всего в Таларе были обнаружены остатки порядка 20 особей S. fatalis. Как и в предыдущем случае, большинство из них принадлежит молодым животным.
Череп смилодона (Smilodon fatalis) из Ранчо Ла-Бреа с ранением, предположительно оставленным верхним клыком сородича.
Прямые доказательства группового образа жизни смилодонов отсутствуют. Логично предположить, что материнская забота являлась важной для детенышей в период развития у них зубного ряда. Нельзя также отрицать возможность охоты близкородственными группами из 2-4 особей, что, конечно, повышало вероятность ее удачного исхода. Однако существование у смилодонов сложных сообществ по типу львиного прайда кажется маловероятным, тем более что лев в этом отношении среди современных кошек вообще уникален. Наоборот, о невысоком уровне их социальных взаимодействий может свидетельствовать довольно примитивное строение головного мозга и наличие на ряде костей характерных повреждений, являющихся следствием внутривидовой агрессии. Возможно, в поведенческом плане смилодоны напоминали некоторых современных крупных кошек, у которых самец занимает обширный индивидуальный участок, перекрывающийся с участками нескольких самок. Хозяин постоянно патрулирует свою территорию, всячески стараясь не допустить на нее других самцов и при необходимости применяя к ним силу. Необходимость беречь клыки могла подтолкнуть смилодонов к менее активному использованию зубов в схватках друг с другом. Возможно, это компенсировалось за счет более мощного телосложения и мускулатуры конечностей.
Череп смилодона (Smilodon fatalis) из Ранчо Ла-Бреа с обломанными верхними клыками.
Самые молодые остатки S. fatalis из США имеют возраст около 9,4 тыс. лет, а S. populator на территории Бразилии продержался по крайней мере до 9,2 тыс. лет назад. Очевидно, вымирание этих специализированных хищников было непосредственно связано с исчезновением привычной для них крупной добычи. Последнее явилось результатом глобальной климатической перестройки и усугублялось проникновением на Американский материк первобытного человека. Ранее также высказывалось предположение о вытеснении смилодонов и других саблезубых кошек их родственниками с коническими клыками, не настолько специализированными морфологически и более пластичными в экологическом отношении. В дальнейшем эта точка зрения была отвергнута, поскольку помимо смилодонов в начале голоцена полностью вымер американский лев (Panthera atrox) и существенно сократил свой ареал ягуар (Panthera onca), а незадолго до этого, в конце плейстоцена, исчез американский гепард (Miracinonyx trumani). Наконец, совсем смехотворно сегодня выглядит старинная гипотеза, согласно которой саблезубые кошки исчезли вследствие того, что длинные клыки мешали им нормально питаться. Наоборот, неоднократное возникновение саблезубости в разных группах наземных позвоночных свидетельствует о значительном эволюционном успехе, обусловленном этой адаптацией.
Патологическое сращение двух грудных позвонков смилодона (Smilodon fatalis) с Ранчо Ла-Бреа.
Костный нарост на плечевой кости смилодона (Smilodon fatalis) с Ранчо Ла-Бреа.
Череп смилодона (Smilodon fatalis) из позднего плейстоцена Талары, Перу.