niketg

Всем привет!) Продолжаем путешествовать по девонскому периоду. Теперь настала очередь рассказать о массовом вымирании в конце девона. Девонское массовое вымирание было не таким катастрофическим как другие, более того оно заняло довольно продолжительное время, около 25 миллионов лет (с примерно 385 по 360 млн лет назад). В ряду вымираний оно занимает всего лишь пятую строчку хит-парада вымираний, составленного по вашим заявкам по анализу ископаемых в палеонтологической летописи.

Стоп! Стоп! Стоп! Это точно вымирание!? Почему все такое зеленое?

Дело в том, что девонское массовое вымирание в основном затронуло морские, главным образом, теплолюбивые организмы, жившие в зонах шельфовых морей, и, напротив, практически никак не сказалось на наземных обитателях. Всего насчитывают от 8 до 10 пульсов вымирания, растянутых аж на последние 25 миллионов лет девонского периода, но основными пульсами вымирания являются только два. Оба этих события связаны, кроме всего прочего, с аноксией в океанах, то есть недостатком кислорода в водных толщах.

Такой недостаток очень негативно влиял на морские организмы с одной стороны, а с другой (барабанная дробь) приостанавливал распад органических веществ, что в сочетании со способностью пористых рифов удерживать углеводороды, привел к тому, что девонские породы оказались важным источником нефти и газа, например, в США.

Итак, первый серьезный пульс вымирания - это событие Келлвассера (372 млн лет назад). В этот период пострадали рифостроящие организмы, в том числе кораллы. Начиная с этого момента, кораллы угасают и сдают лидирующие позиции, а коралловые рифы возродятся только с развитием современных кораллов в мезозое. Однако само рифостроение не прекратилось окончательно, потому что кроме кораллов в тот момент существовали другие рифообразующие организмы.

Девонские кораллы: ругозы и табуляты

Второй важный пульс вымирания - событие Хангенберга (на рубеже девона и карбона, 359 млн лет назад). На этот раз главными пострадавшими стали позвоночные (рыбы и рыбооразные). В частности вымерли почти все остракодермы и плакодермы, таким образом бронированные панцири у рыб вышли из моды. Наконец, вымирание сильно ударило по брахиоподам, трилобитам, аммонитам, конодонтам, акритархам и некоторым другим, прежде всего бентосным организмам.

Так что же представляла собой планета в девонском периоде, и из-за чего на нее могло обрушиться очередное вымирание? Девон - это довольно теплый период, когда климат был заметно теплее нынешнего. Полярных ледников еще не образовалось, хотя Гондвана все еще дрейфовала около южного полюса. Концентрация основного парникового газа - углекислого - почти в 8 раз превышала  современный доиндустриальный уровень. Гигантские коралловые рифы, наподобие современного Большого барьерного рифа, еще опоясывали континенты.

В этих условиях происходили огромные изменения в наземной жизни планеты. Материки зазеленели, на них появилась первая серьезная растительность, а затем и полноценные леса. Это сейчас нас вряд ли удивят безбрежные, уходящие за горизонт лесные кроны, а тогда для планеты это было в диковинку. В связи с этим происходили важные перестройки на континентальной поверхности и прежде всего в структуре почв.

Конечно, такие комплексные события, как массовые вымирания, не случаются единомоментно из-за одной единственной причины, а, как правило, являются результатом долговременных кризисов биологических сообществ. Обычно такие процессы занимают десятки, сотни тысяч и даже миллионы лет, поэтому у ученых часто нет полного единодушия по поводу причин вымираний. Особенно четко это видно на примере мел-палеогенового вымирания.

Но из всего разнообразия теорий причин вымирания, даже порой таких экзотичных, как взрыв сверхновой или падение очередного метеорита, со временем находится адекватная гипотеза, которая объясняет события с минимальным привлечением дополнительных сущностей (в виде тех же метеоритов). Так, существует гипотеза, по которой рост наземных лесов и пики аноксии в девонских прибрежных экосистемах могут быть тесно связаны. Ключом к понимаю такой взаимосвязи являются палеопочвы.

Отпечаток листа папоротника археоптериса (не путать с археоптериксом) - главного лесообразующего дерева на протяжении конца девонского периода.

Эффективность наземной флоры в выветривании горных пород (а почва и является биогенной корой выветривания) значительно повысилась с появлением сосудистых растений. В девонском периоде произошли два важнейших с этой точки зрения события. Во-первых, появились первые настоящие деревья, чьи корни могли проникать и разрушать в породу на метры вниз.

Во-вторых, в конце девона у растений появились семена. Благодаря им растения теперь не были привязаны к влажным средам обитания в низинах, что позволило им колонизировать более бедные влагой нагорья или поселиться вообще в доселе не обжитых растениями районах. Два этих события привели к временному интенсивному усилению почвообразования и к значительному увеличению толщины самих почв, что, по-видимому, привело к бурному поступлению биогенов в водные стоки. Далее с водными стоками биогены попадают в эпиконтинентальные морские акватории, что приводит к масштабному цветению цианобактерий и водорослей, и, как следствие, к широкомасштабной аноксии, или заморам. Такая ситуация так же вызывает интенсивное осадконакопление органики.

В результате, два пика девонского вымирания, видимо, тесно связаны с серьезными перестройками в наземных экосистемах. Событие Келлвассера, вероятно, связано с распространением древесной растительности на континентах, а событие Хангенберга - с широким распространением голосеменных растений в конце девона, возможно, в том числе в и нагорьях Аппалач, этих Гималаев палеозоя, где они усилили бы и без того интенсивно идущий процесс выветривания.

Одно из первых растений с семенами - Archaeosperma

Однако, как ни велики были изменения, происходившие в девонском периоде, еще бОльшие преобразования совершат наземные растения в следующем каменноугольном периоде... о котором в будущих постах)

Всем привет! После перерыва мы продолжаем наше палеонтологическое родео, и сегодня у нас на очереди девонский период, или девон. Девонский период длился около 60 млн лет (с примерно 419 до почти 359 млн лет назад). Он был очень богат событиями - это и активная колонизация суши растениями и животными, и всплески видообразования в разных группах, и климатические изменения, и, конечно, массовое вымирание, которым, кажется, должен заканчиваться каждый уважающий себя период.

Сложно из всего этого разнообразия непредвзято выделить и распределить события по важности, так что я просто расскажу немного о каждом по очереди. Вначале о том, что происходило на новой для жизни арене, на суше, которая была еще не совсем сушей в привычном понимании.

Пейзажи начала-середины девонского периода носили весьма инопланетный вид, ведь у первых сосудистых растений не было ни листьев, ни корней, ни настоящих стеблей. А горизонт рассекали восьмиметровые столбы не то гриба, не то лишайника прототаксита.

Может быть так выглядели девонские прототакситы

А на суше в девоне происходит настоящий эволюционный бум. По-видимому, в это время споровые сосудистые растения вступают в симбиоз с почвенными грибами, образуют микоризу и настоящие корни. Микориза - это взаимовыгодное сосуществование гриба и корня растения. Гриб получает от дерева органические вещества (в основном, углеводы и аминокислоты), а сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Такой симбиоз позволяет растениям получать необходимые питательные вещества даже вдали от побережий и болотистых водоемов, что позволяет растениям заселить обширные, более суровые континентальные территории, недоступные их менее эволюционно продвинутым коллегам, например, мхам. Более того, у сосудистых растений происходит дальнейшая дифференциация тканей, появляются побеги (а для обеспечения их жесткости возникает новая ткань - древесина) и листья.

Реконструкция большого дерева Archaeopteris macilenta.

К середине девона появляются кустарниковые леса из плаунов, папоротников, хвощей и предков голосеменных растений, а в конце девона и сами голосеменные (семенные папоротники).

Каламиты - гигантские древовидные хвощи (до 30м высотой), которые появились в конце девона и дожили до юрского периода

Вряд ли можно переоценить то влияние, которое сосудистые растения оказали на биосферу планеты, они по сути и создали привычную для нас сушу. Ведь до этого момента на континентах не могло быть ни привычных почв, потому что минеральные вещества либо просто смывались бы осадками, либо выдувались ветром; не могло так же быть ни рек, ни озер с постоянными берегами, потому что береговая линия менялась бы каждый день, ведь ни мох, ни бактериальные и водорослевые маты не могут уберечь склоны от неизбежной эрозии.

Кроме этого, сосудистые растения резко увеличили продуктивность самой биосферы. Продуктивность наземных экосистем, которая раньше была ограничена поверхностным слоем, теперь помножилась на высоту растений, ведь фотосинтез теперь шел в трехмерной среде, а не на плоскости. А всем необходимый углерод теперь тоже быстро не вымывался из почв, а мог накапливаться в виде медленно разлагаемой древесины.

Естественно, что растения сами по себе послужили пищей и домом для других первых наземных животных, главным образом различных членистоногих, в числе которых появляются насекомые. В дальнейшем, коэволюция высших растений и насекомых будет важным фактором в развитии наземных экосистем на протяжении последующих почти 400 миллионов лет и приведет к ошеломляющему успеху и разнообразию насекомых.

Так могли выглядеть одни из первых насекомых

Наконец, защищенная тенью деревьев от палящего солнца и уже богатая не только вегетарианской едой суша привлекла внимание животных чуть-чуть большего размера, чем насекомые, но об этом уже в следующем посте)

Совсем недавно мне с коллегой посчастливилось побывать в Сингапуре. Поскольку деньгами мы не были обременены, мы решили везде ездить не на такси, а на общественном транспорте. Как выяснилось позже, это была хорошая идея, потому что транспорт в Сингапуре работает хорошо и практически не бывает перегружен.

Но речь не о транспорте, а том, как обычные сингапурцы относятся к своим старикам и инвалидам. Вроде бы это мелочи, но мы наблюдали их неоднократно.

Итак, сидит старенькая китайская бабулька, на вид лет 90, в инвалидном кресле и ждет на остановке подъезжающий автобус. Никого из сопровождающих рядом с ней нет. Автобус останавливается, открывает двери, и, внезапно для нас, из него выходит водитель, откидывает специальный пандус(мы бы и не догадались, что этот пандус там есть), который крепится на петли к полу и сам завозит старушку в автобус. Когда старушке на инвалидном кресле надо выходить, происходит тоже самое: водитель останавливается, выходит, откидывает пандус и сам вывозит старушку, потом садится обратно.

Чтобы выйти из автобуса, непроходимо нажать кнопочку сигнала водителю, иначе он просто проедет мимо остановки. Однако, кнопочки эти есть на каждом поручне и почти у каждого сидения, так что нет нужды ломиться к дверям.

Эта картинка хоть и из инета, но принципиально не отличается от того, что мы видели.

Стоит упомянуть, что для инвалидов и просто пожилых людей на каждой станции метро есть работающий лифт.

А такие картинки-напоминания висят на каждой двери в метро и внутри вагонов на одной из линий. Они как бы подсказывают хорошие манеры тем, кто, может быть, их забыл.

И вот невольно задумываешься, что такое культура... Ведь наша страна, которая уже не одно десятилетие гордится космическими кораблями и Большим театром, так и смогла сделать то, что маленьком в Сингапуре удалось сделать за жизнь одного поколения, - уважать окружающих тебя и ценить самое дорогое богатство страны - ее жителей.

Выглядят вот так:

Это шишки секвойи вечнозеленой (Sequoia sempervirens) - самого высокого дерева на планете. А это ее семена:

Самая большая секвойя растет в национальном парке "Редвуд" в США, достигает высоты более 115 м и имеет собственное имя - Гиперион. За короткое время хвойное дерево до такой высоты не вырастет, поэтому живут секвойи 1200-1800 лет и более.

Кстати, знакомые многим сцены из фильмов "Возвращение джедая" и "Парк юрского периода" снимались именно на фоне гигантских секвой в национальном парке "Редвуд". Ведь секвойя - это не только самое высокое дерево на планете, но еще и живое ископаемое, сохранившееся на Земле с юрского периода (более 145 млн лет назад).

А еще секвойю часто путают с другим гигантским деревом, которое так же является реликтом прошлых эпох, - секвойядендроном гигантским или Sequoiadendron giganteum, которое также растет на западе США. Происходит такая путаница не только из-за того, что это тоже огромное дерево с похожим названием, но и из-за того, что обычное английское название для секвойи - "redwood", а для секвойядендрона  - "giant sequoia". Уже запутались? Нет?)

Родовое название Секвойя было дано этим деревьям австрийским ботаником  Штефаном Эндлихером в честь знаменитого вождя индейцев племени чероки. Но это совсем другая история...

Напоследок, небольшой бонус в виде сеянца секвойи.

Всем снова привет! Мы продолжаем нашу экскурсию по силурийскому периоду, и второе по значимости событие силура после появления сосудистых растений произошло уже не на суше, а в морях, продолжавших быть центром биоразнообразия на планете. Это появление челюстноротых рыб - предков большинства ныне живущих рыб, всех амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и нас с вами в том числе.

Entelognathus primordialis - ископаемая позднесилурская рыба, найденная на территории современного Китая, длинной около 20 см, занимающая промежуточное положение между панцирными и костными рыбами.

Хотя климат силура был засушливым, мелководные моря вновь покрыли обширные континентальные шельфы, и в них забурлила жизнь.

Говоря о появлении и эволюции рыб, многие представляют себе изобилующие рыбными косяками моря, аналогичные сегодняшним, с гигантскими, бороздящими водные толщи акулами и юркими коралловыми рыбками, то есть представляют морские сообщества примерно такими же, какие они есть сейчас. Это поверхностный взгляд, рыбы на протяжении палеозоя и большей части мезозоя жили в тени моллюсков.

Аналогично тому, как млекопитающие на протяжении миллионов лет не могли вытеснить из насиженных экологических ниш динозавров, также и рыбам пришлось долго состязаться с головоногими, прежде чем победить.

Моллюски Kionoceras cancellatum из диорамы Денверского музея естествознания

В силурийских морях водилось очень много наружнораковинных головоногих. Были моллюски с  прямыми раковинами - ортоцериды, схожие с ордовикским камероцерасом, существовали разнообразные онкоцериды - моллюски, у которых раковины были изогнутыми.

Cyrtoceras sp

После ордовикско-силурийского вымирания восстанавливают свое разнообразие брахиоподы, появляются первые фораминиферы-фузулиниды с известковыми раковинами, принадлежащие к одноклеточным эукариотам.

современные фораминиферы Baculogypsina sphaerulata

Кроме головоногих на шельфах силурийских морей процветали членистоногие, в том числе разнообразные ракоскорпионы. Хотя в большинстве своем это были животные размером несколько десятков сантиметров, среди них попадались и гигантские, самый большой из найденных экземпляров достигает 1.3 м в длину.

В таких конкурентных условиях рыбы "изобретают" челюсти. Челюсти возникли из передних жаберных дуг, а поскольку зубы у рыб уже были (одна из первых функций зубов - защита от хищников в виде чешуи или пластинок), то теперь появилось очень удобное эволюционное хватательное приспособление - челюсти с зубами.

Guiyu oneiros - древнейшая костная рыба, жила в самом конце силурийского периода (422,9-418,7 млн лет назад) тоже на территории современного Китая.

Помимо самих челюстей с зубами, от челюстноротых рыб их потомкам достались парные конечности и адаптивная иммунная система - очень существенное эволюционное достижение. Адаптивный, или приобретенный, иммунитет не является врожденным, он адаптируется к чужеродным вторжениям на протяжении жизни организма, давая иммунный ответ различной силы, в зависимости от степени "обучения". Основное преимущество адаптивного иммунитета - это способность отвечать более быстро и эффективно на патоген, с которым у организма был предварительный контакт. Такой механизм резко повышает эффективность иммунной защиты при повторном поступлении патогена и фактически предотвращает повторное развитие заболевания.

Что в итоге? В ходе эволюции в силуре наши непосредственные предки получили ряд важных свойств, которые потом разовьются в полной мере - это, конечно, и челюсти с зубами, и улучшенная иммунная система, и самое, пожалуй, перспективное - конечности, которые непременно пригодятся в будущем, когда сосудистые растения на суше еще немножко подрастут.

Маленький шаг для растений и огромный шаг для всей биосферы

Сегодня речь пойдет о следующем после ордовика периоде - силурийском. Силурийский период длился почти 25 млн лет (примерно с 443,8 по 419,2 млн лет назад), это самый короткий период палеозоя. Однако, даже за такое непродолжительное по геологическим масштабам время в биосфере произошли два изменения, которые существенно повлияли на облик нашей планеты в будущем.

Первое из этих важных событий - появление сосудистых растений. К сосудистым относятся все привычные нам семенные растения, а также папоротники и плауны. Сосудистые растения отличаются от клеточных тем, что у них есть проводящие ткани, транспортирующие воду и растворенные в ней питательные вещества к различным частям растения. Например, от корней к листьям поступают вода и минеральные вещества, а от листьев к корням - растворенные органические соединения, полученные в процессе фотосинтеза. Такая транспортировка позволила тканям стать более дифференцированными, а также сняла ряд размерных ограничений, позволив растениям в будущем вырастать до гигантских размеров. 

Сложная картинка, которую можно пропустить)
На схеме изображен срез листа растения и проводящие ткани

Но вернемся обратно в прошлое, наземная флора в начале силура представляла собой леса в миниатюре из различных мохообразных по берегам проток и озер. Мхи первыми заняли наземные околоводные пространства? богатые влагой, хорошо к ним приспособились и не спешили их покидать. Вероятно, конкурировать с мхами за уютное место под Солнцем предкам сосудистых растений было тяжело, но, "изобретя" проводящие ткани, они получили гораздо большие возможности, чем мохообразные, стали менее зависимы от воды и чуть выше ростом.

После окончания хирнантского оледенения климат на Земле стал преимущественно засушливым, и, чтобы выжить, наземным растениям-пионерам пришлось как-то приспосабливаться. В этих условиях наличие проводящих тканей у предшественников сосудистых растений могло оказаться очень полезным.

Наиболее ранним (около 433 млн лет назад) из сосудистых растений считается куксония. Она представляла собой небольшие ветвящиеся фотосинтезирующие стебли, высотой не более 5 см, на верхушке которых находились небольшие спорангии. Размножалась куксония спорами и росла в заболоченных районах. Сегодня она кажется примитивным растением без корней и листьев, но для силурской флоры оно было очень развитым по сравнению с предшествовавшими ей мохообразными и представляло переходное звено от мхов к сосудистым растениям. От палящего силурского Солнца куксонию защищала кутикула, а также специальные устьица в восковой оболочке, контролирующие испарение.

Как в первом приближении выглядели сосудистые растения силура и начала девона может помочь понять современное "живое ископаемое" среди растений - псилотум. Псилотум - это тоже лишенное корней дихотомически ветвящееся травянистое растение. Однако такое сходство облика обманчиво, потому что внешний вид псилотума имеет, вероятно, конвергентное с куксонией эволюционное происхождение. У псилотума, а так же мхов, лишайников и некоторых других растений, как и у куксонии нет настоящих корней, вместо них существуют ризоиды, представляющие собой выросты клеток, с помощью которых они крепятся к субстрату и впитывают из него воду и питательные вещества.

Псилотум можно даже дома выращивать, как комнатное растение

Конечно, таким положением дел - когда на суше уже было много доступной еды, а в море за тобой гонялась масса хищников - не могли не воспользоваться животные. Первыми по-настоящему наземными животными были членистоногие, а именно многоножки. Двупарноногая многоножка Pneumodesmus newmani - самое древнее известное наземное животное, она жила примерно 428 млн лет назад на территории современной Шотландии, входившей тогда в состав древнего материка Лаврентия и располагавшейся в тропиках Южного полушария.

Таким образом, именно растения сделали возможным первый выход животных на сушу. В дальнейшем такая тенденция продолжится. Наземные сосудистые растения будут только увеличивать свое разнообразие, осваивая и создавая все новые и новые экологические ниши, в конечном итоге преобразовав однообразные пустынные ландшафты Земли в леса, болота, джунгли, саванны и степи. Теперь сосудистые растения есть практически везде на планете, от арктических пустынь, до экватора.

Напоследок еще немножко куксонии - вероятного предка всех большинства окружающих нас растений.

А о том, что происходило в силурийских морях, в следующем посте.