Что такое рост и почему организмы таких размеров⁠⁠

Что такое рост организма? Кажется, что это довольно простой вопрос, но на него очень сложно ответить сходу. Я попытаюсь в общих чертах описать сущность этого явления, не вдаваясь в специфику роста определенных видов.

Рост – это поступательное необратимое изменение массы и размеров организма, при этом масса и размеры не обязательно связаны линейной зависимостью: при постоянной массе размеры могут расти и наоборот.

За счет чего может происходить рост массы организма?

– за счет накопления неорганических веществ (рост скелета, набухание тканей);

– за счет синтеза органики (клеточной массы).

При этом оба процесса могут протекать как раздельно друг от друга, так и согласовано.

А) раздельно. Например,

– масса растений при прекращении митозов увеличивается за счет всасывания воды;

– скелетные иглы многих беспозвоночных растут без увеличения числа клеток-образовательниц;

– увеличение живой массы любых зародышей (не связано с накоплением неорганики).

Б) согласованно. Например, в камбиальной зоне (камбий - образовательная ткань в стеблях и корнях высших растений) клетки размножаются, а выйдя из нее, ороговевают или минерализуются.

В зависимости от наличия или отсутствия пролиферации (размножение клеток делением) выделяют:

– Ауксетичный рост (для ткани или органа – гипертрофия) – не связан с клеточным размножением, более редкий.

На уровне организма характерен для коловраток, круглых червей, личинок насекомых; на уровне тканей и органов – для мышечной и жировой тканей. Число клеток остается постоянным, их размер увеличивается за счет повышения плоидности (количества ядер).

– Пролиферационный рост (для ткани или органа – гиперплазия) – происходит за счет увеличения числа клеток вследствие деления.

Пролиферационный рост также делится на категории:

Мултипликативный, когда обе дочерние клетки снова вступают в деление.

Число клеток растет в геометрической прогрессии. Так происходит рост большинства организмов в эмбриональном и раннем постнатальном развитии. Дает наибольший вклад в увеличение размеров растущего организма. В чистом виде либо не встречается, либо быстро заканчивается.

Аккреционный, когда после каждого деления лишь одна из клеток делится.

Число клеток растет линейно. Этот рост связан с разделением органа на стволовую и дифференцированную зоны, клетки которой могут минерализоваться или погибнуть, выполнив свою функцию (рост раковин, рогов, зубов, волос – минерализация; слизистый эпителий кишечника, дыхательных путей, покровный эпителий, форменные элементы крови, клетки сперматогенного ряда – пройдя определенный путь – гибнут).

Рекуррентный, когда все дочерние клетки делятся снова, но с разрывом в одно поколение.

Число клеток растет согласно ряду Фибонначи (1,2,3,5,8,13,21…). Число клеток при каждом делении равно сумме двух предыдущих. Этот тип роста редок. Он характерен для апикальных меристем высших растений и определяется расположением целых зачатков (чешуй, листьев, лепестков и т.п).

Рост обладает свойством эквифинальности: то есть особь дорастает до типичных видовых размеров несмотря на разные возмущающие факторы (голодание, повышение плоидности, малые исходные размеры, например, у близнецов и т.п.). Это свойство не только массы, но и пропорций.

По продолжительности выделяют:

– Неограниченный рост (многолетние растения, высшие грибы, водоросли, многие беспозвоночные, рыбы, рептилии).

– Ограниченный рост (имаго насекомых, птицы, млекопитающие).

– Прерывистый рост (членистоногие – ракообразные, насекомые с неполным превращением, личинки насекомых с полным превращением из-за наружного скелета).

Теперь поговорим о том, какие существуют физические пределы роста любого организма.

Необходимость обмена веществ и энергии между клетками растущего организма и внешней средой накладывает строгие ограничения на характер роста.

1. Отношение площади поверхности к объему тела.

Площадь поверхности имеет большое значение для обмена веществ, потому что она связана с диффузией кислорода и питательных веществ. Известно, что при увеличении линейных размеров площадь поверхности возрастает в квадрате, а объем – в кубе.

Например, если линейные размеры увеличатся в два раза, то площадь возрастет в четыре раза, а объем (вес) – в восемь раз.

Отсюда следует фундаментальный закон сравнительной анатомии:

Если при сохранении формы размеры животного увеличиваются в два раза, то отношение площади к объему уменьшается в два раза. То есть при увеличении размеров объем растет быстрее, чем площадь. Возникает противоречие: обмен веществ со средой (в том числе обеспечение пищей и кислородом) зависит от площади диффузии.

В таком случае, каким способом организм может увеличить площадь при своем росте?

Возможны несколько стратегий:

• Уплощение формы. Стать широким и плоским означает увеличить площадь контакта со средой и сократить путь от поверхности тела в его глубину для кислорода и питательных веществ. По такому пути пошли плоские черви (например, широкий лентец при длине до 12-20 м имеет толщину тела несколько мм).

• Тело в виде полой трубки (кислород и питательные вещества попадают в тело не только с поверхности, но и изнутри, через внутреннюю полость, следовательно, увеличивается площадь контакта со средой). Этот вариант демонстрируют кишечнополостные.

Однако значительное увеличение размеров стало возможным лишь когда появились

• Инвагинации, разветвления транспортных (кровеносной, лимфатической) и обменных (пищеварительной, выделительной, дыхательной) систем органов. Оформление разветвляющихся систем внутренних органов – самый эффективный способ увеличения размеров тела.

Таким образом, если животное не имеет оформленных систем, оно может увеличиваться в размерах, становясь либо плоским, либо трубчатым. Если же такие системы у него есть, то его размеры ограничиваются законами гидравлики в случае обмена веществ в жидкой среде (кровь) и законами диффузии, если обмен веществ происходит в газообразной среде (воздух в дыхательной системе).

2.Ограничение в размерах у животных с развитой кровеносной системой.

Ведущий фактор – диаметр кровеносных сосудов. Известно, что наиболее эффективно транспорт жидкости осуществляется через трубки большего диаметра. Это следует из одного из законов гидравлики – закона Пуазейля. Одна из его формулировок (неполная): при уменьшении диаметра сосуда в n раз сопротивление току жидкости возрастает пропорционально n^4. Например, при уменьшении диаметра сосуда в два раза, сопротивление току жидкости возрастет в 16 раз.

Возникает противоречие: законы диффузии требуют увеличения площади путем разветвления сосудов, т.е. уменьшения их диаметра, а законы гидравлики - требуют увеличения их диаметра.

Компромиссное решение – развитие кровообращения с иерархией кровеносных сосудов. Эта иерархия возникает еще в эмбриогенезе (у цыпленка на третьи сутки). Крупные сосуды осуществляют транспорт (там кровь течет с большой скоростью), мелкие –диффузию (здесь кровь задерживается дольше, успешно осуществляется газообмен). Разница в скорости кровотока очень велика: например, у собак кровь в аорте или полой вене течет в 100 раз быстрее, чем в капиллярах.

Разветвление кровеносных сосудов определяется также законом Муррея: если жидкость из трубки большего диаметра попадает под давлением в трубку меньшего диаметра, то ее скорость резко возрастает (вспомните, как ведет себя садовый шланг, если дать большой напор воды). Это чревато разрывом мелких сосудов в месте перехода.

Решение проблемы: крупный сосуд должен распадаться на мелкие так, чтобы суммарная площадь поперечного сечения этих мелких сосудов была больше площади крупного сосуда.

3. Ограничения в размерах у животных с трахейной системой

Ведущий фактор – разность парциальных давлений кислорода во внешней среде и внутри организма. Для успешной диффузии (способ поступления кислорода в ткани) она должна составлять не менее двух процентов.

4. Ограничения в размерах у животных с внутренним скелетом

Лимитирующий фактор – это способность костей служить опорой для тяжелой конструкции. Способность кости служить опорой прямо пропорциональна площади поперечного сечения, вес тела – прямо пропорционально объему. Таким образом, увеличение в 2 раза размеров тела требует костей, способных выдержать вес, возросший в 8 раз. Поэтому должна измениться форма костей, а именно, соотношение ее длины и толщины (толщина должна расти значительно быстрее). Например, при увеличении длины кости в 2,5 раза, толщина должна возрасти в 10 раз, то есть должны меняться пропорции тела.

5. Ограничения размеров у животных с наружным скелетом (подвижных)

Лимитирующий фактор – вес  наружного скелета.

При возрастании линейных размеров вес увеличивается в кубе, а абсолютная сила мышц в квадрате (площадь поперечного сечения мышцы), т.е. вес растет намного быстрее. Поэтому, например, водные членистоногие (ракообразные) могут быть значительно больше наземных (лангусты до 1 м). У последних же и ограничения со стороны трахейной системы.

Кстати, именно поэтому, а не из-за физиологических или иных особенностей мышц мелкие организмы по абсолютной силе мышц превосходят крупные (жук легко тащит вес, превышающий собственный в 90 раз и т.п.)

Пока что на этом про рост все, хотя можно поговорить еще о том, что такое изометрический рост, аллометрический рост, конформный рост. Можно поговорить о факторах роста, градиентах роста, о роли роста в эволюции организмов. Тема широкая, а я привел только самую малость.
Есть вопросы? Пишите в комменты. =D