Эволюция гоминидов⁠⁠

1) Проконсул.

Не будем рассматривать эволюцию с самого зарождения жизни 4 с лихом млрд. лет назад [48], так как это очень сильно растянет повествование; лучше переместимся к последнему общему предку гиббонов и людей, жившему около 18 млн. лет назад [1]. Ископаемые останки этого предка ещё не были найдены археологами, но можно получить его приблизительную картину, взглянув на проконсула, обитавшего в Африке 21 - 17 млн. лет назад [2]. Внешне он мало отличался от современных макак: также жил на деревьях, передвигаясь по ветвям на четвереньках и не спускаясь на опасную землю, и питался плодами да листьями. Мозг у него был маленький, а психика находилась на условно-рефлекторном этапе, клыки были короткие, что говорит об его низкой агрессивности. [3]

2) Дриопитеки.

Вернемся к общему предку гиббонов и людей. После него надсемейство Человекообразных (Hominoidea) поделилось на семейства Гиббоновых (Hylobatidae) и Гоминидов (Hominidae). Последние около 17 млн. лет назад мигрировали из Африки в Евразию, где процветали до снижения температуры в Среднем Миоцене 14 млн. лет назад, которое привело к уменьшению площадей тропических лесов. После этого одна часть гоминидов вернулась в Африку 9-7 млн. лет назад, а другая часть осталась в Европе до своего вымирания в позднем Миоцене от окончательного исчезновения всех тропических лесов. [4][5][6]

Представители трибы Дриопитековых (Dryopithecini) (в том числе накалипитек) жили в промежутке 14 - 7,4 млн. лет назад [7][8]. Они обитали на деревьях и передвигались подвесным способом [9], но одна часть видов из этой трибы все еще оставалась четвероногой [10], а другая - тяготела к двуногости и вертикальному лазанию [11]. Питались преимущественно сладкой и мягкой пищей: плодами растений (фруктами, ягодами), мёдом и т.д. [12], - а в голодные времена приходилось употреблять и широкий спектр других продуктов, в том числе и более твёрдых: листья, зерна, орехи, стебли и цветы [13].

В эпоху миоцена (23 - 5 млн. лет назад) климат планеты планомерно шел к охлаждению и высыханию, что приводило к постепенному исчезновению теплых тропических лесов - ареала обитания дриопитеков – и в Африке. Это побуждало дриопитеков постепенно слезать с деревьев за пищей и конкурировать с хищниками, которые за миллионы лет обитания на земле очень хорошо к ней приспособились. Чтобы хоть как-то бороться с ними, был необходим социум (стадо или объединение молодых холостяков), ведь "тигр сильнее обезьяны, но стая обезьян сильнее тигра", и более развитый мозг, о котором свидетельствует высокий уровень мочевой кислоты в крови дриопитеков [12].
Возможно, дриопитеки уже тогда начали пользоваться подручными камнями, палками и галькой для более успешной конкуренции с хищниками, что было бы трудом и говорило бы об их переходе на интеллектуальный этап развития психики.
Жизнь в стае вкупе с интеллектом развивала социальные взаимоотношения между особями, что способствовало образованию поведенческих традиций и правил поведения в стае, регулирующих отношения между особями.

3.1) Ранние австралопитеки (сахелантроп, оррорин, ардипитек).

Одним из важнейших этапов в эволюции гоминидов стало развитие прямохождения. Имеется несколько гипотез, почему оно давало эволюционное преимущество, но мне кажется наиболее вероятной следующая:
8 млн. лет назад резко снижается температура на планете, в результате чего происходит значительное сокращение площадей тропических лесов.
В новых условиях сухих вечнозеленых лесов и пойм рек также становится намного более выгодным охлаждаться с помощью потовых желез, а не иметь длинную шерсть. Из-за этого несамостоятельные в течение длительного времени детеныши теряют возможность хвататься за шерсть матерей, и их приходится придерживать руками.
Вместе с тем, отцам приходится обеспечивать своих малоподвижных из-за детенышей самок пищей, а приносить еду опять же удобнее в руках.
Именно по этим причинам, согласно предположению О. Лавджоя, у ранних австралопитеков: сахелантропа, оррорина и ардипитека, - живших в промежутке 8 - 3,9 млн. лет назад [17][18], развивается двуногость как приспособление для древесного передвижения [15], зачатки которого образовывались ещё у дриопитеков [11]. Но Лавджой также утверждает, что наряду с этим развивалась моногамия. Я считаю, что это вполне возможно, но не имеется убедительных доказательств, указывающих именно на моногамию. Вполне вероятна также, например, версия антрополога Марины Бутовской, согласно которой самцы спаривались с несколькими самками, а самки - с несколькими самцами.
Манипулирование освободившимися руками также способствовало развитию мозга и мышления, последствием чего позже стало использование орудий труда.

Возможно, ардипитек также был первым предком человека, который пользовался каким-то несемантическим праязыком с вокализацией на уровне человеческого младенца. Это указывает на первые свидетельства человекоподобных форм социального поведения и общительности, опосредованной голосом.[21] Не исключено также, что уже ардипитеки начали ограниченно питаться легкодоступным мясом: падалью, ящерицами и т.д., так как плодов и растений не всегда всем хватало. [22]
Ранние австралопитеки уже точно пользовались орудиями труда и имели интеллект для решения нестандартных затруднений и для восполнения физической слабости, недостатков естественного вооружения в борьбе с наземными хищниками, то есть находились на интеллектуальном этапе развития психики.

3.2) Грацильные австралопитеки.

Далее появились грацильные австралопитеки, которые жили в промежуток 4,2 – 1,98 млн. лет назад [19][20]. Они уже большую часть времени проводили на земле, в саваннах, однако, сохраняли возможность скрыться от врага на редких деревьях [23]. Передвижение на двух ногах способствовало ориентированию на местности, благодаря осмотру территории поверх высокой травы для поиска пищи или обнаружения хищников. Кроме того, прямохождение облегчало преодоление водных препятствий и давало двуногой особи психологическое преимущество перед четвероногой, поскольку первая смотрит свысока и кажется крупнее и сильнее, хотя может и не иметь реального подтверждения своей мощи.
Австралопитеки продолжали вести стайный образ жизни, как и их предки, но также начали заниматься совместными: воспитанием детей, добычей пищи и охраной территории.

С течением времени австралопитеки включали всё больше мясной пищи, богатой энергией, в свой рацион [23]. Это сокращало процесс пищеварения и продолжительность других процессов, а также обеспечивало организм независимыми аминокислотами, что способствовало ещё более ускоренному развитию мозга, а большой и энергозатратный кишечник также уменьшился в размерах, что тоже позволило направить лишнюю энергию на рост мозга. Здесь сработал, так называемый, «эффект Болдуина»: эволюционное преимущество получали те особи, мутации которых способствовали повышению усваиваемости мяса.

Начиная с падали и ящериц, австралопитеки, уже как минимум к 3,4 млн. лет назад перешли к разделке острыми камнями животных, по размеру схожих на антилоп и буйволов [16]. Но это еще не означает, что они самостоятельно создавали данные острые камни - вполне возможно, что ими использовались подходящие осколки, найденные в окружающей среде.
Также они перешли к систематической трудовой деятельности, которая стала необходимым условием для выживания: грацильные австралопитеки более или менее систематически начали заниматься совместной охотой (а не только питаться падалью и ворованной добычей) с помощью деревянных копий, костей, челюстей, рогов, камней и пр. [60]

Коллективная охота приводила к развитию социальности: ведь теперь каждый австралопитек должен уметь предвидеть реакции десятков соплеменников, добиваться удовлетворения своих потребностей и других целей путем договора, а не драки, сохраняя сплоченность и согласованность и не разваливая коллектив, что требовало развития познавательных способностей и интеллекта.
Появление систематического труда стало основным эволюционным преимуществом и привело к тому, что естественные органы начали видоизменяться под нужды развивающейся трудовой деятельности (продолжающееся увеличение мозга, развитие руки к современному виду и т.д.), уже с помощью которой предки человека приспосабливались к изменяющейся среде.

3,3 млн. лет предками человека были целенаправленно созданы первые каменные орудия труда для разделки. [24] Безусловно, детенышей тоже начали учить созданию орудий труда, что еще сильнее повышало роль социальных взаимодействий.
Эта новая веха в развитии была связана с переходом к трудовому этапу развития психики, трудовому сознанию, в частности с развитием познания окружающего мира: если раньше неразвитый мозг гоминидов не был способен на мысленное расчленение образов цельных природных объектов на составляющие их свойства и части и последующий их анализ, то теперь это стало возможно; раньше камень понимался как цельный и неизменный объект природы, теперь же стало понятно, какими он обладает свойствами, как его можно изменить и как это изменение можно применить для достижения своих целей.

4.1) Род Хомо. Homo Rudolfensis и Homo Habilis.

Считается, что первые представители рода Homo произошли 2,8 млн. лет назад от австралопитеков и стали предками Homo Rudolfensis (Человека Рудольфского) и Homo Habilis (Человека Умелого), но пока что они ещё не оформлены в отдельный вид. Предположительно, эволюционные изменения происходили под влиянием климатических изменений и всё большего потребления мяса, однако из-за недостатка образцов периода 2,8-2,5 млн. лет назад, это еще не доказано [25].
Рудольфский и Умелый Человеки жили в промежуток между 2,5 и 1,55 млн. лет назад [27][28]. Эти виды очень похожи, поэтому можно говорить о них обобщенно.

Размер мозга в роду Homo особенно быстро увеличивался между видами: так и у Хабилисов мозг был в полтора раза больше чем у австралопитеков [29][30]. Они пользовались уже более острыми каменными инструментами олдованской культуры, но неясно, развивалась ли эта каменная технология под влиянием опыта австралопитеков или же независимо от него [26]. Скорее всего, орудия выбрасывались сразу же после их однократного использования [37]. Имеется интересный момент: у одной из найденных особей имеются странные повреждения на зубах, рисунок которых наклонен вправо. Возможно, они были случайно нанесены самой особью, когда он тянул кусок мяса зубами и левой рукой, пытаясь разрезать его каменным инструментом в правой руке. Если это верно, то это может указывать на праворукость, то есть на серьезную реорганизацию мозга и разделение функций мозга между левым и правым полушариями, что увеличивает возможности для развития трудовой деятельности [31].

У этих предков все ещё сохранялся частично древесный образ жизни [32] и потребление значительного количества растительной пищи, но для нужд охоты развивались возможности к выносливому бегу [33] и перемещению на большие расстояния [34]. Наличие же центра Брока уже точно доказывает наличие простейшей семантической речи, развившейся из-за необходимости обучения сородичей, обмена опытом и информацией, а также для улучшения трудовой деятельности.

Хабилисы жили общинами и занимались совместными разделкой и употреблением мяса [35], а также защитой от хищников [36]. Не исключено, что Хабилисам принадлежит древнейшее архитектурное сооружение, датированное 1,75 млн. лет. [38]

Находки каменных орудий представителей рода Homo в Грузии и Китае возрастом 2,12 млн. лет дают возможность предположить, что Рудольфский и Умелый люди были первыми гоминиНами (обратите внимание, не гоминиДами), которые распространились за пределы Африки [42]. Но каждый последующий вид определенно делал это, причем каждый раз заново, вытесняя более древние виды и скрещиваясь с ними.

4.2) Род Хомо. Homo Ergaster и Homo Erectus.

Следующими звеньями эволюции были Homo Ergaster (Человек работающий) и Homo Erectus (человек прямоходящий), жившие 2,04-0,108 млн. лет назад [39][40]. Виды тоже очень похожи, спор о том, является ли Ergaster самостоятельным видом или его следует отнести к Erectus, не разрешен и продолжается до сих пор, поэтому и про эти два вида я позволю себе говорить обобщенно.

Эргастеры уже с большей вероятностью, чем хабилисы, могли являться первыми высшими хищниками – охотниками на среднюю и крупную дичь [41] и рыбаками [54], о чем говорят их большие размеры - до 1,85 м (для сравнения, Хабилисы имели рост до 1,48 м [44]). Ведь большой размер свидетельствует о повышении количества животной пищи в рационе [43]. На это также указывает сокращение видового разнообразия хищных (и не только) африканских животных около 1,5 миллионов лет назад [49]. Эректусы же имели очень хорошо приспособленные для метания копья плечи [52] и определённо охотились.

Оба эти вида уже не были приспособлены к древолазанию [53]. У них всё также увеличивался мозг и совершенствовались способности к речи и путешествиям на дальние дистанции. Возможно, Эргастеры стали первыми лысыми предками человека, так как обитали в очень жарком климате [45], однако точные рамки момента облысения (и, соответственно, появления одежды) очень разбросаны – это произошло где-то между 3 и 1,2 млн. лет [46][47]. Облысение также способствовало увеличению выносливости при беге: если обыкновенные звери способны бегать за целью быстро, но на короткие дистанции, то человек мог продолжительно преследовать и изматывать цель до момента, когда она упадёт без сил.

Охота была кооперативная, и мясо распределялось равномерно между всеми членами стаи. Имелось естественное разделение труда: самки занимались поддержанием огня, приготовлением пищи и сбором фруктов, орехов, яиц и т.д., а самцы – охотой, разведкой и охраной территории. Члены стаи также заботились о своих больных собратьях [51], занимались искусством (что говорит об их развитом абстрактном мышлении) [55] и мореплаванием [56].
Развивалась и орудийная деятельность: были изобретены ручные топоры, которые кидались в жертв, использовались для разделки туш, колки дров и много чего ещё. Также сохранились экземпляры орудий, которые слишком громоздки, чтобы их можно было использовать для каких-либо практических целей. Возможно, такие образцы могли быть эмблемами для привлечения партнеров, демонстрирующие силу, координацию и решительность их создателей – то, что могло считаться привлекательным. [45]

Возможно, Эргастеры первыми научились пользоваться огнём (Эректусы точно умели), так как они чаще встречались с природными пожарами в местах своего обитания [50]. Также в эту пользу говорит укороченный кишечник, который мог уменьшится из-за потребления более легко усваиваемой приготовленной пищи. [45] Огонь получали с помощью природных источников, а потом просто поддерживали процесс горения, но самостоятельно добывать пламя еще не умели. Костры привёли к увеличению времени бодрствования до 16 часов (в то время как остальные обезьяны бодрствуют только с восхода до заката), а освободившиеся от сна часы использовались для общения, что развивало речь.

4.3) Род Homo. Homo Sapiens.

Ближайшим надёжно установленным предком Homo Sapiens (Человека Разумного) был Homo erectus, а Homo Heidelbergensis (Человек Гейдельбергский) - предок неандертальцев – скорее всего, был представителем боковой линии эволюции [57]. Человек Разумный появился в Африке около 300 тыс. лет назад [58], и начал распространяться по всему миру, вытесняя других представителей рода Homo и скрещиваясь с ними. Так, у современных людей имеется 2,5% примеси от неандертальцев и 4,8% от гейдельбергцев [59].

Человек разумный имеет вид, знакомый всем нам: лысая, двуногая, с прямым лицом, маленькими клыками, большим и структурированным мозгом и развитой рукой обезьяна, которая умеет членораздельно разговаривать и обладает самым быстрым и точным броском среди всех живых организмов. Здесь уже можно начинать рассказывать про развитие в первобытнообщинной формации, про появление цивилизации и про многие другие интересные вещи, но это уже совсем другая история…

Источники:
[1] OneZoom.org URL: http://www.onezoom.org/life.html/@Hominoidea=386191;
[2] McNulty K.P., Begun D.R., Kelley J., Manthi F.K., Mbua E.N. A systematic revision of Proconsul with the description of a new genus of early Miocene hominoid // Journal of Human Evolution, 84, 42-61 (July 2015);
[3] Проконсул // Большая российская энциклопедия (2004-2017);
[4] Kordos Laszlo, Begun David R. Primates from Rudabanya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories // Journal of Human Evolution, 40 (1), 17-40 (2001);
[5] Eronen J.T., Rösner G.E. Wetland paradise lost: Miocene community dynamics in large herbivorous mammals from the German Molasse Basin // Evolutionary Ecology Research, 9, 471-494 (2007);
[6] Merceron G., Kaiser T. M., Kostopoulos D.S., Schulz E. Ruminant diets and the Miocene extinction of European great apes // Proceedings of the Royal Society B, 277 (1697), 3105-3112 (2010);
[7] Gulec Erksin S., et al. A new great ape from the lower Miocene of Turkey // Anthropological Science, 115 (2), 153-158 (2007);
[8] Leakey L.S.B. A new Lower Pliocene fossil primate from Kenya // The Annals & Magazine of Natural History, 4 (13), 689-696 (1961);
[9] Carol V. Warda, Ashley S. Hammond, J. Michael Plavcan, David R.Begun. A late Miocene hominid partial pelvis from Hungary // Journal of Human Evolution (17 Sept 2019);
[10] Moya-Sola S., Köhler M., Alba D.M. First partial face and upper dentition of the Middle Miocene hominoid Dryopithecus fontani from Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès Basin, Catalonia, NE Spain): taxonomic and phylogenetic implications // American Journal of Physical Anthropology, 139 (2), 126-145 (2009);
[11] Böhme M., Spassov N., Fuss J., Tröscher A., Deane A.S., Prieto J., Kirscher U., Lechner T., Begun D.R. A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans // Nature, 575 (7783), 489-493 (2019);
[12] Fuss J., Uhlig G., Böhme M. Earliest evidence of caries lesion in hominids reveal sugar-rich diet for a Middle Miocene dryopithecine from Europe // PLOS ONE, 13 (8) (2018);
[13] DeMiguel D., Alba D.M., Moyà-Solà S. Dietary Specialization during the Evolution of Western Eurasian Hominoids and the Extinction of European Great Apes // PLOS ONE, 9 (5) (2014);
[14] White T.D., Asfaw B., Beyene Y., Haile-Selassie Y., Lovejoy C.O., Suwa G., Woldegabriel G. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids // Science, 326 (5949), 75-86 (2009);
[15] Daver G., Guy F., Mackaye H.T., Likius A., Boisserie J.-R., Moussa A., Pallas L., Vignaud P., Clarisse N.D. Postcranial evidence of late Miocene hominin bipedalism in Chad // Nature, 609 (7925), 94-100 (24 Aug 2022);
[16] McPherron Shannon P., Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Wynn, Denne Reed, Denis Geraads, Rene Bobe, Hamdallah A. Bearat Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia // Nature, 466 (7308), 857-860 (2010);
[17] Kappelman John, Fleagle John G. Age of early hominids // Nature, 376 (6541), 558-559 (1995);
[18] Brahic C. Our True Dawn // New Scientist, 216 (2892), 34-37 (2012);
[19] Pickering R., Dirks P.H.G.M., Jinnah Z., et al. Australopithecus sediba at 1.977 Ma and Implications for the Origins of the Genus Homo // Science, 333 (6048), 1421-1423 (2011);
[20] Ward Carol, Leakey Meave, Walker Alan The new hominid species Australopithecus anamensis // Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 7 (6), 197-205 (1999);
[21] Clark G., Henneberg M. Ardipithecus ramidus and the evolution of language and singing: An early origin for hominin vocal capability // Homo, 68 (2), 101-121 (2017);
[22]  Sayers K., Lovejoy C.O. Blood, Bulbs, and Bunodonts: On Evolutionary Ecology and the Diets of Ardipithecus, Australopithecus, and Early Homo // Quarterly Review of Biology, 89 (4), 319-357 (2014);
[23] Kay R.F. Dental evidence for the diet of australopithecus // Annual Review of Anthropology, 14, 315-341 (1985);
[24] Harmand S., Lewis J.E., Feibel C.S., et al. 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya // Nature, 521 (7552), 310-315 (2015);
[25] Villmoare B., Kimbel W.H., Seyoum C., et al. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia // Science, 347 (6228), 1352-1355 (2015);
[26] Braun D R., Aldeias V., Archer W., et al. Earliest known Oldowan artifacts at >2.58 Ma from Ledi-Geraru, Ethiopia, highlight early technological diversity // Proceedings of the National Academy of Sciences, 116 (24) (2019);
[27] F. Spoor, P. Gunz, S. Neubauer, S. Stelzer, N. Scott, A. Kwekason, M.C. Dean Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo // Nature, 519 (7541), 83–86 (2015);
[28] Ungar P.S., Grine F.E. Diet in Early Homo: A Review of the Evidence and a New Model of Adaptive Versatility // Annual Review of Anthropology, 35, 210 (2006);
[29] F. Spoor, P. Gunz, S. Neubauer, S. Stelzer, N. Scott, A. Kwekason, M.C. Dean Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo // Nature, 519 (7541), 83-86 (2015);
[30] Tobias P.V. The brain of Homo habilis: A new level of organization in cerebral evolution // Journal of Human Evolution, 16 (7–8), 741–761 (1987);
[31] Frayer D.W., Clarke R.J., Fiore I., et al. OH-65: The earliest evidence for right-handedness in the fossil record // Journal of Human Evolution, 100, 65-72 (2016);
[32] Wood B. Who is the 'real' Homo habilis? // Nature, 327 (6119), 187-188 (1987);
[33] Bramble D., Lieberman D. Endurance running and the evolution of Homo // Nature, 432 (7015), 345-352 (2004);
[34] Haeusler M., McHenry H.M. Body Proportions of Homo Habilis // Journal of Human Evolution, 46 (4), 433-465 (2004);
[35] Domínguez-Rodrigo M., Cobo-Sánchez L. A spatial analysis of stone tools and fossil bones at FLK Zinj 22 and PTK I (Bed I, Olduvai Gorge, Tanzania) and its bearing on the social organization of early humans // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 488, 28–34 (2017);
[36] Willems Erik P., van Schaik, Carel P. The social organization of Homo ergaster: Inferences from anti-predator responses in extant primates // Journal of Human Evolution, 109, 17 (2017);
[37] Toth N. The oldowan reassessed: A close look at early stone artifacts // Journal of Archaeological Science, 12 (2), 101–120 (1985);
[38] Ingold T. Building, dwelling, living: how animals and people make themselves at home in the world // The Perception of the Environment: Essays on Livelihood, Dwelling and Skill. Psychology Press, 184 (2000);
[39] Rizal Y, Westaway K.E., Zaim Y., van den Bergh G.D., Bettis E.A., Morwood M.J., et al. Last appearance of Homo erectus at Ngandong, Java, 117,000-108,000 years ago // Nature, 577 (7790), 381-385 (Jan 2020);
[40] Andy I.R. Herries, Jesse M. Martin, at al. Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa // Science, 368 (6486) (3 Apr 2020);
[41] Ben-Dor Miki, Sirtoli Raphael, Barkai Ran The evolution of the human trophic level during the Pleistocene // American Journal of Physical Anthropology, 175, 27–56 (2021);
[42] Zhu Zhaoyu, Dennell Robin, Huang Weiwen, Wu Yi, Qiu Shifan, Yang Shixia, Rao Zhiguo, Hou Yamei, Xie Jiubing, Han Jiangwei, Ouyang Tingping Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago // Nature, 559 (7715), 608-612 (2018);
[43] Roberts Alice Evolution: The Human Story (Revised ed.) // Dorling Kindersley Ltd;
[44] Will M., Stock J.T. Spatial and temporal variation of body size among early Homo // Journal of Human Evolution, 82, 15-33 (2015);
[45] Klein Richard Hominin dispersals in the Old World. In Chris, Scarre // The Human Past: World Prehistory & the Development of Human Societies. Thames & Hudson (2005);
[46] Ruxton Graeme D., Wilkinson David M. Avoidance of overheating and selection for both hair loss and bipedality in hominins // PNAS, 108 (52), 20965-20969 (2011);
[47] Rogers Alan R., Iltis David, Wooding Stephen Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time since Loss of Human Body Hair // Current Anthropology, 45 (1), 105-108 (2004);
[48] Elizabeth A. Bell, Patrick Boehnke, T. Mark Harrison, Wendy L. Mao Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon // PNAS, 112 (47), 14518-14521 (19 Oct 2015).;
[49] Willems Erik P., van Schaik, Carel P. The social organization of Homo ergaster: Inferences from anti-predator responses in extant primates // Journal of Human Evolution, 109, 11–21 (2017);
[50] Gowlett, J.A.J. The discovery of fire by humans: a long and convoluted process // Philosophical Transactions (2016);
[51] Сорокина Т. С. История медицины // М.: ИЦ «Академия», 2009. С. 21;
[52] Roach & Richmond Clavicle length, throwing performance and the reconstruction of the Homo erectus shoulder // Journal of Human Evolution, 80, 107-113 (2015);
[53] Ruff C Femoral/humeral strength in early African Homo erectus // Journal of Human Evolution, 54 (3), 383-390 (Mar 2008);
[54] Steele T.E. A unique hominin menu dated to 1.95 million years ago // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107 (24), 10771–10772 (Jun 2010);
[55] Callaway E. Homo erectus made world's oldest doodle 500,000 years ago // Nature News (2014);
[56]  Bednarik RG (1999). "Pleistocene seafaring in the Mediterranean". Anthropologie. 37 (3): 275–282;
[57] European Society for the study of Human Evolution (ESHE) // 5th Annual Meeting. London, UK: Nuclear DNA sequences from the hominin. 10-12 September, (2015);
[58] Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer, Shara E. Bailey, Sarah E. Freidline, Simon Neubauer. New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens // Nature. — 2017-06-07. — Vol. 546, iss. 7657. — P. 289—292;
[59] Antropogenez.ru URL: (https://antropogenez.ru/fileadmin/user_upload/Drevo_cheloveka_10_fevralya_2020_g.pdf);
[60] Dart R. The predatory implemental technique of australopithecus // AJPA, (1949); Dart R. The osteodontokeratic culture of australopithecus prometheus // TMM, №10 (1957).