Могут ли приобретенные признаки организма передаваться его потомству по наследству?⁠⁠

Одной из важнейших задач, стоящих перед дарвинизмом, является вопрос о наследовании приобретенных признаков.
Приобретённые признаки – это такие признаки, которые возникают у организма на какой-либо стадии его жизни под влиянием внешних факторов и проявляются как в вариациях фенотипа (совокупности внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза - индивидуального развития), так и в особенностях метаболизма, в рамках изменчивости, присущей виду.

Существует идея, названная «Ламаркизмом» в честь её основателя в 1802 году - натуралиста Жана Батиста Ламарка, - согласно которой приобретенные признаки могут наследоваться.
С 1860-х годов многие исследователи, например, Уильям Мак-Дуггал и Пауль Каммерер, пытались найти доказательства ламаркизма, но все их результаты отвергались научным сообществом и объяснялись либо иными биологическими механизмами, например, генетическим загрязнением [1], либо мошенничеством авторов [2].

В 1889 году немецкий биолог-эволюционист - Август Фридрих Леопольд Вайсман – в своей книге «Очерки о наследственности и родственных биологических проблемах» опубликовал эксперимент, который в свое время считался серьезным опровержением ламаркизма.
Он удалял хвосты у 68 белых мышей на протяжении 5 поколений, и в результате ни одна из 901 родившихся от покалеченных родителей мышей не родилась без хвоста или даже с более коротким хвостом [3]. Вайсман знал, что этот эксперимент ограничен и не абсолютно разбивает ламаркизм, но и целью его эксперимента было опровержение только утверждения о наследовании увечий.

Позже исследования Грегора Иоганна Менделя, Хьюго Мари де Вриза и Карла Эриха Корренса о принципах биологического наследования, хромосомная теория Уолтера Стэнборо Саттона и Теодора Генриха Бовери и их объединение Томасом Хантом Морганом и Рональдом Эйлмером Фишером с теорией естественного отбора вытеснили ламаркизм из биологии. Несмотря на это, интерес к нему сохраняется до сих пор.

В настоящее время появляется все больше исследований в областях эпигенетики, генетики и соматической гипермутации, которые выявляют возможности наследования признаков, приобретенных предыдущим поколением [4]. Известны даже примеры такого наследования, основанные на эпигенетических (то есть, не затрагивающих последовательность нуклеотидов в ДНК) механизмах. Например, в 2013 году в эксперименте было выявлено, что у потомства обученных бояться запаха ацетофенона мышей этот признак сохраняется в двух поколениях, благодаря гипометилированию (модификации молекулы ДНК через присоединение метильной группы без изменения её нуклеотидной последовательности) гена обонятельного рецептора, воспринимающего ацетофенон [5].

Подавляющее большинство факторов окружающей среды не могут непосредственно изменять последовательность ДНК, эпигенетические же механизмы регулируют генетические процессы и могут быть кардинально изменены факторами окружающей среды. Таким образом, эпигенетика обеспечивает молекулярный механизм прямого изменения признаков организма в процессе его жизни и их наследования. Способность окружающей среды непосредственно изменять фенотипические и генотипические вариации существенно влияет на естественный отбор, поэтому эта ламаркианская концепция в качестве дополнения дарвинизма способствует его развитию [4].

Этот механизм может также обеспечивать наследование изменений функций некоторых генов у цыплят [6], крыс [7] и людей [8], которые испытывали голод или ожирение. В случае цыплят наблюдалось наследование даже поведенческих черт (более консервативной стратегии кормления и большей доминации по отношению к сородичам). Деметилирование также аналогичным образом опосредует эпигенетическое наследование карликовости и устойчивости к болезни у риса [9], а молекулы РНК могут опосредовать наследственную устойчивость к инфекции у нематод Caenorhabditis elegans [10].

В 2010 году Гендель и Ромагопалан прокомментировали данные исследования: "Эпигенетика допускает мирное сосуществование дарвиновской и ламаркистской эволюции" [11], - а Джозеф Спрингер и Деннис Холли в 2013 году сказали: «Ламарк и его идеи были высмеяны и дискредитированы. По странному стечению обстоятельств, он будет смеяться последним. Эпигенетика - развивающаяся область генетики - показала, что Ламарк был, по крайней мере частично, прав с самого начала. Похоже, что обратимые и наследуемые изменения могут происходить без изменения последовательности ДНК (генотипа) и что такие изменения могут быть вызваны в ответ на факторы окружающей среды или спонтанно» [12].

Теория эволюции гологенома также имеет некоторые ламаркистские аспекты. Часто животные и растения живут в симбиозе со многими микроорганизмами и вместе они образуют "гологеном", состоящий из всех их геномов. Гологеном, как и любой другой геном, может изменяться в результате мутации, половой рекомбинации или хромосомной перестройки, но, кроме того, он может изменяться при увеличении или уменьшении популяции микроорганизмов и при появлении новых видов микроорганизмов в процессе жизни главного организма, что затем передаётся и его потомству [13].

Изменившееся в процессе жизни особи поведение также может привести к улучшению репродуктивного успеха животного, изменению условий эволюционного отбора и, соответственно, к изменению генетического состава и новому направлению его развития. То есть, животные, адаптируясь в процессе своей жизни к новому стрессу в окружающей среде посредством изменений в поведении, приводят к генетическим изменениям в будущих поколениях.
В 1953 году Джорджем Гейлордом Симпсоном данное явление было названо «эффектом Болдуина» в честь психолога Джеймса Марка Болдуина. Симпсон также отметил, что эффект Болдуина обеспечивает примирение дарвинистского и ламаркистского подходов.

Например, если в среде появился новый хищник, от которого можно спастись, только забравшись на дерево, то жертвы могут научиться залезать на деревья, не имея к этому врожденной предрасположенности. Сначала каждая особь будет вырабатывать новое поведение в течение своей жизни, но если это будет продолжаться достаточно долго, то те особи, которые быстрее учатся залезать на деревья или делают это более ловко из-за каких-нибудь вариаций в строении тела (чуть более цепкие лапы, когти и т. п.), получат преимущество и будут оставлять больше потомков. Так, поведенческий признак, изначально появлявшийся каждый раз заново в результате индивидуального обучения, со временем может стать врожденным - изменившееся поведение будет записано в генотипе.
Другой пример: распространение мутации, позволяющей взрослым усваивать лактозу, произошло в тех популяциях, где вошло в обиход молочное животноводство. Изменилось поведение (люди стали доить коров) - и в результате изменился генотип (развилась наследственная способность усваивать молоко в зрелом возрасте) [14].

Источники:
[1] Medawar P. B. «Aristotle to zoos: a philosophical dictionary of biology», Harvard University Press: p. 168 (1983);
[2] Bowler Peter J. «Evolution: The History of an Idea», University of California Press, 3rd ed.: p. 245 – 246, (2003);
[3] Tollefsbol Trygve «Handbook of Epigenetics: The New Molecular and Medical Genetics», Elsevier Science: p. 234, (2017);
[4] Skinner Michael K. Environmental Epigenetics and a Unified Theory of the Molecular Aspects of Evolution: A Neo-Lamarckian Concept that Facilitates Neo-Darwinian Evolution // Genome Biology and Evolution, 7 (5): p. 1296 – 1302, (May 2015);
[5] Dias B. G., Ressler K. J. Parental olfactory experience influences behavior and neural structure in subsequent generations, 17: p. 89 – 96, (2013);
[6] Nätt Daniel, Lindqvist Niclas, Stranneheim Henrik, Pizzari Tom, et al. Inheritance of Acquired Behaviour Adaptations and Brain Gene Expression in Chickens // PLOS ONE, 4 (7): e6405, (28 July 2009);
[7] Sheau-Fang Ng, Lin Ruby C. Y., Laybutt D. Ross, et al. Chronic high-fat diet in fathers programs β-cell dysfunction in female rat offspring // Nature, 467 (7318): p. 963 – 966, (21 October 2010);
[8] Lumey Lambert H., Stein Aryeh D., Ravelli Anita C. J. Timing of prenatal starvation in women and birth weight in their first and second born offspring: The Dutch famine birth cohort study // European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology, 61 (1): p. 23 – 30, (July 1995);
[9] Akimoto Keiko, Katakami Hatsue, Hyun-Jung Kim, et al. Epigenetic Inheritance in Rice Plants // Annals of Botany, 100 (2): p. 205 – 217, (August 2007);
[10] Rechavi Oded, Minevich Gregory, Hobert Oliver. Transgenerational Inheritance of an Acquired Small RNA-Based Antiviral Response in C. Elegans // Cell, 147 (6): p. 1248 – 1256, (9 December 2011);
[11] Handel Adam E., Ramagopalan Sreeram V. Is Lamarckian evolution relevant to medicine? // BMC Medical Genetics, 11: p. 73, (13 May 2010);
[12] Springer Joseph T., Holley Dennis «An Introduction to Zoology», Jones & Bartlett Learning, 1st ed.: p. 94, (2013);
[13] Rosenberg Eugene, Sharon Gill, Zilber-Rosenberg Ilana. The hologenome theory of evolution contains Lamarckian aspects within a Darwinian framework // Environmental Microbiology, 11 (12): p. 2959 – 2962, (December 2009);
[14] Older Vane. Закрепление приобретенного опыта в генах // КРЯК (08.02.2023), URL: https://vk.com/wall-213062587_2776 .