История населения Северо-Восточной Сибири со времен плейстоцена и коренные американцы
Северо-Восточная Сибирь или современный Дальний Восток России, представляет собой одну из самых удалённых и экстремальных сред обитания, колонизированных людьми в эпоху плейстоцена ещё 40 тыс. лет назад. Простираясь от полуострова Таймыр на западе до Тихого океана на востоке и на север от границы между Китаем и Россией до Северного Ледовитого океана, этот регион в настоящее время является домом для различных этнолингвистических групп. Недавние генетические исследования коренных народов этого региона выявили сложные структуры формирования населения в древности, которые, как утверждается, произошли в основном в течение последних 10 тыс. лет. Но какие популяции там жили до этого?
Одни из самых ранних и наиболее надёжные археологические свидетельства о заселении северного региона людьми получены из богатой на артефакты Янской стоянки, в Арктике (около 71 градуса северной широты) на реке Яна, Усть-Янского улуса Якутии, которая датирована по двум молочным зубам в 31600 лет до 1950 г.
В пределах Янской стоянки были обнаружены украшения, костяные, бивневые и каменные орудия, напоминающие технологии, верхнего палеолита Евразии и Южной Сибири, но без сходства с другими культурами Сибири. Ещё до последнего ледникового максимума, датирующегося около 19—23 тысяч лет назад, янская археологическая культура, описанная на реке Яна, исчезла из Северо-Восточной Сибири.
каменные инструменты Янской стоянки
Возможно, люди переместились в своеобразные рефугиумы или участки, где они смогли пережить неблагоприятный период, и вновь расселиться во время потепления. На смену янской культуре пришла особая микропластинчатая технология, которая распространялась во времени на север и восток из Приамурья, но не достигала Чукотки и не пересекала Берингов пролив или Берингию до конца плейстоцена, намного позже первоначального заселения Америки.
Изменения в материальной культуре Северо-Восточной Сибири продолжались и в позднем голоцене, но остаётся спорным, представляют ли эти последовательные смены культур и технологическую эволюцию на местах, или миграцию отдельных групп людей. В последнем случае неясно, как эти группы могли быть связаны друг с другом, с современными популяциями Сибири или с коренными американцами, чьи предки могли жить в этом регионе (или по крайней мере пересекали его по пути в Берингию). Чтобы изучить эти вопросы, группа учёных проанализировала 34 недавно восстановленных древних генома, датируемых от 31 000 до 600 лет назад.
Народы верхнего палеолита Янской стоянки (древние северные сибиряки)
Двое индивидуумов мужского пола Янской стоянки несли митохондриальную гаплогруппу U, преобладающую среди древних западно-евразийских охотников-собирателей, и Y—хромосомную гаплогруппу P1, которая является предковой для гаплогрупп Q и R, а они, в свою очередь, широко распространены среди современных коренных американцев и евразийцев, соответственно. Эти люди не были родственниками, что может говорить об отсутствии признаков инбридинга, который имел место в сокращающейся популяции неандертальцев, но также отсутствовал у сунгирцев в центре Русской равнины 34 тыс. лет назад. Эффективный размер северной популяции составлял до 500 человек.
Генетическая кластеризация жителей Янской стоянки демонстрирует широкое сходство с современными популяциями в Северной Евразии и Америке. Это контрастирует с другими ранними евразийцами верхнего палеолита, такими как сунгирцы и тяньяньцы, которые разделяют схожее количество генетического дрейфа с современными популяциями, географически более ограниченными западной Евразией и Восточной Азией соответственно. Несмотря на свое крайнее географическое положение, представители Янской стоянки генетически ближе к западным евразийцам — таким, как сунгирцы, хотя тесты на симметрию не подтверждают древовидные отношения между янцами, древними западными евразийцами (сунгирцами) и восточноазиатами (тяньюаньцами).
Демографическое моделирование высокого охвата показывает, что жителей Янской стоянки можно представить, как древних западных евразийцев с вкладом около 29% от ранних восточноазиатов, который имел место около 39 тыс. лет назад, когда предки обитателей Янской стоянки "разошлись" с западными группами населения палеолита. Эти сложные взаимоотношения между ранними евразийскими группами также поддерживаются наличием восточноазиатского происхождения и митохондриальной гаплогруппы М в Западной Европе около 35 тыс. лет назад. Не обошлось и без 2% вклада неандертальцев, только на более длинных участках генома, чем у современных людей, как собственно и у других евразийцев верхнего палеолита.
Раньше предками северных евразийцев считали представителей стоянки Мальта в Прибайкалье, по данным анализа ДНК мальчика, возрастом 24 тыс. лет, от этой популяции американские индейцы получили до 40% своей ДНК. Однако новый анализ показывает, что представитель стоянки Мальта может быть описан как потомок древних жителей Янской стоянки с незначительным вкладом от ранней евразийской линии, которая родственно связана с позднепалеолитическими охотниками-собирателями Кавказа. А это указывает на то, что около 31-32 тыс. лет назад, популяции, генетически связанные с жителями Янской стоянки, были распространены по всему Дальнему Востоку. Эту популяцию исследователи считают первой волной заселения и условно обозначили как древние северные сибиряки.
Древние палеосибиряки и коренные американцы
После Янской стоянки, археологические памятники в Северо-Восточной Сибири отсутствуют. Территория была повторно заселена в более позднее время, около 20 тыс. лет назад, когда участки, сохраняющие очень отличительную от янской технологию изготовления каменных инструментов, становятся широко распространёнными. Этот разрыв в археологической последовательности является критическим, так как именно в промежуточный период между этими заселениями возникла популяция, которая является предковой для коренных американцев, хотя геномы от людей этого возраста до сих пор не были восстановлены в Северо-Восточной Сибири. Исследователи считают, что представитель стоянки Дуванный Яр — Колыма1, датированный около 9800 лет, представляет собой первый крупный генетический сдвиг в регионе. А его родословная сформировалась, примерно после 30 тыс. лет назад; её исследователи и назвали «Древней палеосибирской». Представитель Дуванного Яра имел гаплогруппу мтДНК G1b и гаплогруппу Y-хромосомы Q1a1b, что демонстрирует близкое сродство между древними палеосибиряками и современными ительменами, коряками, чукчами и коренными американцами.
Графическое моделирование примесей показывает, что человек Колыма1, представляет собой смесь восточноазиатов (до 75%) и населения родственного представителям Янской стоянки. Эта модель схожа с происхождением коренных американцев, с той лишь разницей, что у американцев меньше вклад от восточноазиатов, около 63%. Но как и у палеосибиряков, так и коренных американцев, предки более тесно связаны с Мальтой, чем с представителями Янской стоянки. Поэтому древние северные сибиряки не являются прямыми предками палеосибиряков и коренных американцев. Более комплексная оценка с участием древних палеосибиряков (Колыма1) и коренных американцев, представленных либо древними берингийцами, как представители реки Восходящего Солнца на Аляске, либо современными коренными американцами каритиана, показала, что их предки отделились от древних восточноазиатов, представленных особями хань (китайцы), примерно 30 тыс. лет назад. А палеосибиряки и коренные американцы (или берингийцы), разделились, примерно от 21 до 28 тыс. лет назад. Исследователи предполагают, что древние палеосибиряки и берингийцы, почти одновременно получили поток генов от древних северных сибиряков, связанных с Янской стоянкой. Представители Дуванного Яра получили около 16,6% этого потока генов, а берингийцы - 18,3%. Таким образом, индивид Колыма1 представляет собой наиболее близкого родственника к коренному населению Северо-Восточной Сибири, насколько это известно на сегодняшний день.
Роль климата в миграционных процессах
Изменения климатических условий обычно выдвигаются в качестве основных причин для движения населения плейстоцена. Для дальнейшего исследования этой гипотезы было использовано палеоклиматическое моделирование для определения регионов Сибири, пригодных для заселения людьми в интервале от 48 до 12 тыс. лет назад. Когда люди населяли Янскую стоянку, большой участок арктического побережья Северо-Восточной Сибири был пригоден для заселения людьми.
Условия в регионе стали более суровыми во время последнего ледникового максимума, что согласуется с отсутствием там археологических памятников того времени. Однако модели предполагают существование рефугиума в Южной Берингии в это время. Таким образом, вероятный сценарий для потока генов во время формирования генофондов ранних индейцев и древних палеосибиряков, возможно, включал ранние группы, связанные с древними северными сибиряками, занимавшими южную часть Берингии во время последнего ледникового максимума и впоследствии смешавшимися с восточноазиатскими народами, которые мигрировали на север к концу ледникового максимума. Этот сценарий также соответствует расхождению древних берингийцев с коренными американцами в восточной части Берингии, а не в Сибири, что подтверждается генетическими данными.
В качестве альтернативы, более близкое сродство как представителя стоянки Дуванный Яр — Колыма1, так и коренных американцев к мальчику со стоянки Мальта, а не к людям Янской стоянки, может указывать на более юго-западное расположение территории для смешивания и расширения на север этих людей, как район озера Байкал после ледникового максимума. Этот сценарий подтверждается археологическими свидетельствами движения на юг во время ледникового максимума. Однако генетическая изоляция, наблюдаемая между азиатами и предками коренных американцев после 23 тыс. лет назад, потребовала бы сохранения структурированной популяции во время ледникового максимума. А это, в свою очередь, подразумевает, что древние палеосибиряки и коренные американцы занимали разные рефугиумы. Несмотря на некоторую неопределённость, результаты подтверждают существенную роль климата для основной движущей силы в истории населения Северной Евразии.
Голоценовые преобразования по всей Сибири и Берингии
Также геномные данные позволяют глубже понять время происхождение народов, участвовавших в более позднем потоке генов во время голоцена, через Берингово море. Представитель культуры саккак из Гренландии, датированный около 4 тыс. лет и представляющий палеоэскимосские кластеры с представителем Колыма1, имел близкое родство с восточноазиатами.
При этом у него не было большого генетического родства с современными этническими группами Гренландии. Моделируя представителя саккак как смесь древних палеосибиряков и восточноазиатов, представленных жителями Дуванного Яра — Колыма1 и пещеры Чёртовы Ворота, в 12 км от Дальнегорска в Приморском крае, получается, что у древнего представителя Гренландии около 20% восточноазиатских предков. Инуиты из самых восточных поселений России, как Эквен и Уэлен датируемые 1600—2700 лет, тесно связаны с современными инуитами. Их можно смоделировать как смесь 69% древних палеосибиряков (Колыма1) и 31% предков коренных американцев, представленных палеоиндейцами, такими как младенец Анзик-1 из штата Монтана (США), популяция которого связанна с культурой кловис. Хотя она была не первой культурой на континенте. Тем самым документируется «обратный» поток генов из северо-запада Северной Америки в Северо-Восточную Сибирь через Берингово море, что согласуется и с лингвистическими данными об обратной миграции в Сибирь населения, говорящего на эскимосско-алеутских языках. Это произошло, возможно, ещё около 5 тыс. лет назад, но уже после затопления Берингийской суши. Также было исследовано генетическое сродство между североамериканскими популяциями, говорящими на языках на-дене́ (или атабаскско-эякско-тлинкитских языках), и сибирскими популяциями, которое ранее предполагалось связать либо с потоком генов из палеоэскимосского источника, либо от неизвестной исходной популяцией, которая была более тесно связана с коряками. В результате было обнаружено, что индивид Колыма1 является лучшим представителем для этой исходной популяции, чем индивид саккак из Гренландии.
А это даёт дополнительные доказательства против генетического вклада миграции палеоэскимосов (Саккак) в современных носителей языков на-дене́. После многочисленных моделей, оценочные пропорции смеси показывают, что древнее палеосибирское население, связанное с представителями стоянки Дуванный Яр — Колыма1, было распространено в других сибирских регионах вплоть до раннего бронзового века. Но с тех пор их место обитания ограничивалось лишь северо-востоком Сибири. Примером этого может служить представитель Ольской стоянки Магаданской области, датируемый в 3 тыс. лет, который очень похож на современных коряков и ительменов. Используя современных представителей неосибиряков в демографической модели, исследователи нашли свидетельства расхождения их с восточноазиатами примерно 20 тыс. лет назад, при этом только около 4% древнего палеосибирского генного потока было получено около 13 тыс. лет назад.
Таким образом, данные свидетельствуют о второй крупной смене населения в Северо-Восточной Сибири, в которой неосибиряки, расширяющиеся на север, в значительной степени заменили древних палеосибиряков. Заметным исключением являются кеты, изолированная популяция, говорящая на исчезающих енисейских языках, они несут около 40% древней палеосибирской родословной и развивались параллельно неосибирякам. Эти выводы согласуются с предполагаемой лингвистической связью между кетами, говорящими на енисейских языках и атабасками Аляски, говорящими на языках на-дене, вероятно, благодаря общему палеосибирскому происхождению, поскольку популяция палеосибиряков была довольно распространена по всей Северной Евразии до экспансии неосибирских народов. Дальнейшие эпизоды генных потоков с заменами популяций довольно сложны. Примечательный пример демонстрируют популяции в районе озера Байкал, где геномы из многослойной стоянки Усть-Белая (Южное Приангарье) и соседних мест неолита и бронзового века, показывают последовательную смену трёх генетически различных предков в течение примерно 6000-летнего периода.
Самые ранние особи имеют преимущественно восточноазиатское происхождение из пещеры Чёртовы Ворота, с последующим возрождением, до 50%, древней палеосибирской родословной в раннем бронзовом веке, с влиянием западноевразийских степных предков, связанных с афанасьевской культурой, около 10% родословной. Это согласуется с предыдущими сообщениями о потоке генов из неизвестного источника, связанного с северной Евразией, в охотников-собирателей района озера Байкал. Результаты предполагают расширение на юг древних палеосибиряков в качестве возможного источника. Это согласуется с заменой Y-хромосомной гаплогруппы, известной в Прибайкалье, от преимущественно гаплогруппы N в неолите до гаплогруппы Q в раннем бронзовом веке. А самый последний индивид стоянки Усть-Белая, возрастом около 600 лет, был похож на неосибиряков из Северо-Восточной Сибири, демонстрируя масштабы расселения неосибиряков в недавнем прошлом. Большинство популяций неосибиряков можно смоделировать как преимущественно восточноазиатские, с различной долей западноевразийских степных предков. Наибольшая доля этих степных предков наблюдается среди алтайских популяций как в современном, так и в более раннем археологическом контексте бронзового и железного веков. В целом эти данные свидетельствуют о значительном перемещении и смешении населения по всей Южной и Восточной Сибири в течение голоцена, в котором группы рассеялись в нескольких направлениях, но без чётких свидетельств массового замещения населения, наблюдавшегося ранее в плейстоцене.
Помимо этого, заметная пространственная структура родового палеосибирского и восточноазиатского происхождения в современных популяциях позволяет предположить, что древнее палеосибирское происхождение было когда-то широко распространено, вероятно, до Уральских гор. На западной окраине северной Евразии генетические данные и данные изотопного анализа, полученные от древних особей на участке Леванлухта на юге Финляндии, свидетельствуют о наличии там сибирского саамского предка в позднем голоцене около 1,5 тыс. лет назад. Но этот родовой компонент в настоящее время ограничен северными окраинами региона, что отражает закономерности, которые наблюдаются для древней палеосибирской родословной в Северо-Восточной Сибири. Саамов также оттеснили далеко на север люди со скандинавским и уральским происхождением, как и неосибиряки палеосибиряков. Однако, хотя древние саамы имеют происхождение из восточного источника, исследователи полагают, что они лучше моделируются с восточноазиатами, чем с древними палеосибиряками, а это предполагает, что влияние древних палеосибиряков, вероятно, не распространялось за Урал в Западную Евразию. Поток генов в направлении «восток–запад» продолжал формировать генофонд финской популяции в самом недавнем прошлом. В современных саамах наблюдается западноевразийская примесь, а современные финны имеют большее сибирское происхождение, чем древний индивид из Леванлухты, который может представлять скандинавский компонент в генофонде двойного происхождения финнов, а именно уральский и скандинавский.
Выводы
В совокупности результаты показывают, что история населения Северо-Восточной Сибири гораздо сложнее, чем предполагалось ранее. Она включала в себя как минимум три основные волны миграций с последующими крупномасштабными заменами населения в течение позднего плейстоцена и раннего голоцена с менее масштабными потоками населения с того времени. Первыми регион заселили ныне вымершие представители древних северных сибиряков, которые представлены жителями Янской стоянки. А они, в свою очередь, отделились от западных евразийцев примерно 39-38 тыс. лет назад, вскоре после разделения древнего евразийского населения на западных евразийцев и восточных азиатов, около 43 тыс. лет назад. А миграции людей чьими предками были восточноазиаты и их смешение с древними северными сибиряками, около 20-18 тыс. лет назад, привело к образованию древних палеосибиряков и коренных американцев. В археологии это отражено распространением технологии каменных орудий с микропластинами, которая сопровождалась сокращением некогда обширной тундростепи (или мамонтовой степи) в конце последнего ледникового максимума. Но и эта группа, в свою очередь, была в значительной степени замещена неосибиряками в среднем голоцене.
Данные по ДНК свидетельствуют о том, что неосибиряки имели родственное происхождение с древними северными сибиряками косвенно - через примесь с древними палеосибирскими группами около 13 тыс. лет назад и, возможно, позже из групп бронзового века из среднеазиатской степи, примерно через 5 тыс. лет.
Но, несмотря на сложную структуру населения на протяжении последних 40 тыс. лет, первые жители Северо-Восточной Сибири, представленные обитателями Янской стоянки, не были прямыми предками ни коренных американцев, ни современных жителей региона, хотя их генетическое наследие можно наблюдать в древних и современных геномах по всей Америке и Северной Евразии. Также древние северные сибиряки известны из нескольких других источников, как представители Мальты и Афонтовой Горы, и они являются потомками одной из ранних популяций анатомически современных людей в Евразии. Помимо этого, важно отметить, что это наследие древних палеосибиряков в Северной и Южной Америке, подразумевает, что бо́льшая часть генетических предков коренных американцев, вероятно, произошла в Северо-Восточной Сибири, а не в южной или центральной Сибири, как это было смоделировано из современных наборов ДНК. А неосибиряки, занимавшие бо́льшую часть ареала, представляют собой более современное население, возникшее южнее. Подобные процессы, с замещением населения, вероятно, имели место и в других частях Северного полушария.
Особую благодарность, в коррекции текста, хотелось бы выразить доктору географических наук, ведущему научному сотруднику Института геологии и минералогии СО РАН (Новосибирск), Ярославу Всеволодовичу Кузьмину.
Создано на основе статьи: The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene. Martin Sikora, Vladimir V. Pitulko, Eske Willerslev DOI. org /10.1038/s41586-019-1279-z Графика: biorxiv. org /content/10.1101/448829v1