Эволюция для чайников⁠⁠

Всем привет.
Вчера около полуночи мне на глаза попалась статья "Как работает эволюция" за авторством - @Vladimir98, рекомендую прочитать перед переходом непосредственно к этой статье.

Это было неплохое чтиво перед сном, но, как мне показалось, автор несколько переборщил, пытаясь все упростить. Кроме того, он опирается исключительно на так называемую Синтетическую Теорию Эволюции (СТЭ), которая, хоть и является общепризнанной, но часто критикуемой и не безальтернативной теорией.

В этой статье я хотел бы уточнить некоторые моменты, которые Vladimir98 не отметил, а так же познакомить читателя с некоторыми альтернативными возможностями. Уточню - я не являюсь профессиональным генетиком, и речь будет идти о принципах, а не о механизмах. Для упрощения структуризации, иногда я буду цитировать исходную статью. Если кому интересно - добро пожаловать.

ДНК несёт наследственную информацию. Все эукариотические (с ядрами в клетках) организмы строятся на основе информации в ДНК их клеток. ДНК можно воспринимать, как книгу, написанную всего четырьмя буквами — нуклеотидами, в которой содержится инструкция по сборке и работе тела.

Тезис совершенно правильный, но, помимо ДНК, есть еще и РНК - которая более простая, и которая является носителем генетической информации в существ, которые изменяются, наверное, быстрее всех - у вирусов [0]. Можно спорить, являются вирусы живимы, или нет [1], но совершенно точно - они изменяются. Этот тезис прекрасно демонстрируют, например, (ежегодные) эпидемии гриппа. Среди вирусов бывают и ДНК и РНК содержащие, но я хотел бы обратить внимание именно на вторую категорию, а именно - на так называемых ретровирусов.

У ретровирусов есть две особенности - первая - в процессе репликации их генокод переписывается "задом на перед". Это увеличивает количество сбоев репликации в десятки раз, что приводит к поразительной изменчивости [2]. Вторая особенность - умение встраиваться в генокод хозяина, становясь провирусом. При соблюдении ряда условий - вирус впоследствии может "активироваться", "вырезать себя" из генокода хозяина и продолжить "жизненный цикл" как вирус. Но иногда этого не просходит, и вирус остается в генокоде хозяина.

Такая ситуация - один из примеров так называемого "Горизонтального переноса генов" [3]. Существует заблуждение, что работает нечто подобное только на уровне бактерий - но это именно заблуждение. По разным оценкам, от 2 до 8% генокода человеков получено нами от ретровирусов [4]. Например, белок синцитин, необходимый для формирования плаценты, кодируется геном, который получен нами от ретровирусов [5].

Среди бактерий подобные вещи происходят еще проще и гораздо чаще (причем, в некоторых случаях, "дающей стороне" даже не обязательно быть живой (не призыв к некрофилии)) [6], но там несколько другие принципы, вникать в них в рамках этой статьи смысла не вижу. Главное - горизонтальный перенос тоже работает и является важной частью эволюционного процесса.

В ДНК происходят мутации. Наш организм состоит из огромного числа клеток. Большинство из них постоянно обновляются — делятся. При этом в каждой клетке содержится полный набор хромосом, который вновь воспроизводится при делении. Представьте, что нашу книгу-инструкцию постоянно перепечатывают! Кроме того, её ещё и постоянно используют — читают. Рано или поздно случаются ошибки.

Случаются. И мутации действительно очень важны для изменчивости (смотри пример с вирусами). Но есть очень важный момент - для того, что б мутация могла передаться потомкам (безотносительно ее полезности), она должна произойти в половых клетках. Сбой, который произошел, например, при очередном цикле деления клеток кожи, никуда не передастся - просто потому, что клетки кожи - соматические [7].

Это ещё одно заблуждение! Мутации в абсолютном большинстве вредные. Исправлять что-то в инструкции по сборке организма — не лучшая идея (предложите программисту случайно изменить код и посмотреть, что будет). Чаще всего мутации летальны и особь с ними погибает ещё в зародышевом состоянии. В самом деле, какая польза от кошек в проводах, если нам нужно электричество? Небольшая часть мутаций — нейтральные. Например, изменение цвета глаз не очень поможет добывать пищу. И лишь крохотная часть от оставшейся доли процента мутаций могут принести какую-то пользу.

Весьма спорный - или, может, слишком упрощенный тезис.

Существует две точки взгяда на эволюционный процесс:
1. Позитивный отбор, еще называемый адаптивным или "Дарвиновским". Как и написал автор - закрепляются признаки, дающие организму дополнительную приспособленность.

2. Отсекающий отбор - фиксируются все изменения, которые не снижают/не очень снижают выживаемость организма, и нейтральных среди них гораздо больше, чем полезных. Эта концепция описывается "Почти нейтральной теорией эволюции" [8].

Вторая не отрицает первую, но Дьявол, как всегда, в деталях. А именно - в масштабе. В макроэволюционном плане (возникновение видов) теория "отсекающего отбора" критикуется - потребовал бы слишком много времени, но вот в молекулярной и популяционной генетике эта теория оказалась очень даже применимой [9]. Если не вдаваться в детали, и остановиться на уровне популяции - все сводится к тому, что чем меньше популяция (но не меньше минимального уровня), тем вреднее может быть закрепленный признак, и наоборот - в больших популяциях негативные признаки закрепляться не будут.

Полезность\нейтральность\вредность признака часто зависит от условий существования организма. Согласно современным взглядам, почти нейтральные изменения имеют свою роль в эволюции, так как оставляют резервуар для вариаций, который пойдет в дело в случае изменения условий окружающей среды.

На это есть две причины. Первую мы разобрали выше. Бесполезные мутации устранятся естественным образом — особь не выживет или не сможет оставить потомство. Зато полезные мутации закрепятся и распространятся. Представьте особь, которая получила доступ к огромному количеству пищи в океане голодных рыб! Она будет чувствовать себя прекрасно, найдёт пару для размножения и распространит свои гены.

Смотри абзац выше. На этом моменте я ожидал увидеть хрестоматийный пример видообразования и заполнения экологичных ниш... И не увидел.
Так вот, пример этот, конечно-же, дарвиновы вьюрки. Чертова туча видов, отличающихся, в основном, формой клюва и цветом, произошедших от одного предка на относительно небольшой территории, и занявшая большое количество экологических ниш (кто-то жрет фрукты, кто-то - насекомых, кто-то - орехи~~, кто-то - людей~~).

На этом разбор статьи, вроде, закончили. Но хотелось бы добавить некоторые моменты, которые, может, не относятся к теме напрямую, но, как по мне, являются интересными сами по себе.

Если эволюцию можно рассматривать как что-то условно последовательное, то некоторые очень важные вещи в процессе видообразования таковыми считаться не могут совершенно. Например - если кто помнит строение клетки, то этому человеку знакомо слово "митохондрия". Этот органоид исполняет роль "энергообеспечения" клетки, но, что интересно - она являет собой отдельный организм с собственной ДНК, пойманный когда-то прокариотической клеткой [10]. Аналогично происхождение пластид у водорослей и гидрогеносом у грибов.

Докинз выдвинул так называемую "геноцентрическую теорию эволюции". По сути, эта теория являет собой наложение дарвиновских взглядов на гены, а не организмы/виды, а живой организм - всего лишь средство, при помощи которого гены распостраняют себя. Она выглядит довольно интересно, хотя и весьма спорно. Вот тут [11] лежит короткий обзор этой теории в ретроперспективе, кому влом читать книгу полностью.

Дупликация генов. Иногда случается так, что в результате мутации в генокоде оказывается два одинаковых гена. В результате подобного события появляется замечательная возможность начать править один из них без риска что-то окончательно сломать. Зато в случае удачи - может получиться что-то интересное [12]. Вполне вероятно, что именно так, в результате дупликации и модификации красного, возник наш зеленый зрительный пигмент.

Просто интересное чтиво на тему:

Е. Кунин - Логика случая [О природе и происхождении биологической эволюции]. Книжка интересная, но абсолютно не подходит под категорию "легкого чтива".

А. Панчин - Сумма биотехнологии. Руководство по борьбе с мифами о генетической модификации растений, животных и людей. Довольно известная книга, легко и интересно написанная, не требующая особого бэкграунда в биологии.

Ч. Докинз - Эгоистический ген. Об этой работе, думали, слышали все. Эта книга (как и все остальные у автора) очень стоит прочтения, если интересна тема биологии, эволюции и генетики.

Ps.
1. Я ни в коем случае не хотел критиковать или чем-то обидеть автора оригинальной статьи и прошу прощения, если я это таки сделал;

2. Повторюсь - у меня образование близкое к химии и биологии, но я ни в коем случае не генетик. Буду только рад, если найдется шарящий человек, которому будет не лень указать не ошибки;

3. Все 3 упомянутые книги доступны на Флибусте, статьи-источники, при отсутствии подписки, доступны через Sci-hub.

Спасибо за внимание.

Источники:

0. N. Bouvier and P. Palese (2008). The biology of influenza viruses;

1. Laura Gegel. Are Viruses Alive?

2. V. Jamburuthugoda and T. Eickbush (2011). The reverse transcriptase encoded by the non-LTR retrotransposon R2 is as error-prone as that encoded by HIV-1;

3. Liu et al. (2010). Widespread Horizontal Gene Transfer from Double-Stranded RNA Viruses to Eukaryotic Nuclear Genomes;

4. D. Griffiths (2001). Endogenous retroviruses in the human genome sequence;

5. Mi et al. (2000).Syncytin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis;

6. F. Griffith (1928). The Significance of Pneumococcal Types;

7. Understanding Evolution. The effects of mutations;

8. T. Ohta (2002). Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation;