Сибирский иглозуб (углозуб)⁠⁠

В.Ф.Орлова, Д.В.Семенов-"Земноводные и пресмыкающиеся" энциклопедия(1999)

Углозуб-небольшой тритон с длинной тела около 7 см и относительнокоротким, уплощенным с боков хвостом. У него овальная, приплюснутая голова с короткой округлой мордой и выпуклыми глазами. Тело покрыто гладкой кожей равномерного коричневого цвета разных оттенков. Вдоль спины проходит широкая, болеесветлая полоса. По бокам туловища есть 12-15 поперечных бороздок. Передние и задние лапы имеют в норме по четыре пальца. Название "углозуб" связано с тем, что у этого хаостатого земноводного небные зубырасположены в ряд, образующий V-образную линию.

Вообще углозубы-удивительные создания. Специалисты-морфологи находят у углозубов такие черты строения, которые не сохранились ни у каких других ныне живущих позвоночных животных, но которые были у давно вымерших представителей доисторической фауны. Именно поэтому углозуб иногда называют "живыми ископаемыми". Но не только эьо отличает углозубов-они ещё и один из наиболее холодоустойчивых земноводных. Как холоднокорвные (пойкилотермные) животные земноводные нуждаются во внешнем тепле, поэтому в северных странах их фауна очень бедна, а наебольшего разнообразия они достигают в тропических лесах. Углозуб же, наоборот, тяготеет к холодным районам, встречается в тундре и в горах, там, где нет других видов земноводных. Конечно, трудно назвать земноводное "холодолюбивым", но в случае с углозубом это именно так: эти животные могут быть активными при минимальных положительных температурах-подвижны при +2-+4; размножаются в водоёмах, как только сойдёт лёд при температуре воды от +4, во время зимовки могут переносить промерзание до -40. Это-рекордная отрицательная температура, переносимая позвоночными животными, находящимися в состоянии зимней спячки. Известны случаи, когда углозубов находили в вечной мерзлоте; по-видимому, они попадали туда в результате обвалов подмытых ранее берегов. Возраст одного из таких попавших в вечную мерзлоту углозубов был определён в 90 лет. Самое замечательное, что после размораживания такие животные "оживают" и, если оттаивание происходило постепенно, остаются жизнеспособными.

Сибирский углозуб имеет обширный ареал-один из самых крупных среди земноводных. Он найден на пространствах от Курильских островов, Сахалина, Камчатки и Приморья на востоке до Республике Коми, Нижегородской и Пермской областей на западе. На севере он доходит до Северной Якутии, а на юге-до Монголии, Северо-Всоточного Китая и Япония, то есть углозуб обитает на большей части России.

Сибирский углозуб-житель лесов, главным образом таежных. В тундре, степях и горах он также встречается там, где есть древесная растительность. Не менее важное условие для обитания углозубов-наличие водоемов. Это могут быть болота, пруды, озера, старицы рек, заполненные водой канавы и ямы и т.п. Однако водоёмы необходимы им только для размножения-большую часть своей жизни они проводят на суше, обычно недалеко от берегов. Правда, в некоторых местах обитания углозубы совершают сезонные миграции на расстояние до 500 метров.

Найти в природе взрослого углозуба непросто, поскольку эти животные ведут скрытный образ жизни, прячутся под находящимися на земле предметами (корягами, дернинами), заползают в трещины и ходы в земле. При этом они активны преимущественно в темное время суток и лишь в прохладное время года охотится днём. Из-за скрытного образа жизни в некоторых местах их обитания, в том числе на европейской части России, углозубов долгое время не замечали.

Пищу углозубы могут добывать как в воде, так и на суше, при этом добычу они отыскивают как с помощью зрения, так и по запаху, что очень существенно, поскольку позволяет им питаться и совершенно неподвижными объектами, в отличие, например, от хорошо известных нам лягушек, которые просто не замечают всего, что не движется. Ориентируясь по запаху, сибирский углозуб в террариуме может "перекусить" кусочком нарезанного мяса или даже вареного яйца. В природе основу его питания составляют различные малоподвижные водные и почвенные мелкие беспозвоночные животные: дождевые черви, моллюски, пауки, взрослые особи и личинки насекомых, рачки, личинки и яйца других земноводных. Известны случаи каннибализма-поедания собственных личинок.

Брачное поведение у сибирских углозубов совершенно иное, чем у других встречающихся в России хвостатых земноводных. Самцы и самки внешне почти не различается. В брачных период у самцов на хвосте появляется небольшая кожная оторочка, но она не идёт ни в какое сравнение с роскошными гребнями, украшающими самцов настоящих тритонов. Зато только у сибирских углозубов можно наблюдать своеобразные "брачные тока" и "брачные танцы". Самец углозуба выбирает какую-нибудь веточку в толще воды и, держась за неё лапками, начинает раскачиваться и ритмично двигаясь хвостом из стороны в сторону. Когда к нему подплывает самка, самец обхватывает её хвостом, иногда придерживая передними лапами и зубами. Затем самка проползает сквозь кольцо, образованное скрученным хвостом сомца, и при этом откладывает мешки с яйцами. Самец, перебирая их своими лапками, помогает самке как бы вытягивать их наружу.

В одном месте может "токовать" до 20 особей, при этом откладывающая яйца самка нередко привлекает внимание сразу нескольких самцов. В самом начале откладки самка рпикрепляет клейкое основание мешков и какому-либо подводному предметы. Оболочки мешков и каждой "икринки" в этот момент-тонкие, и вся кладка имеет не очень большие размеры (диаметр яиц без оболочек-2-3 миллиметра, а длина откладываемых мешков около 3 сантиметров), но в воде все оболочки быстро разбухают и мешки с яйцами становятся крупнее отложившей их самки. Каждая кладка состоит из двух продолговатых мешков, соединенных друг с другом в основание кладки. Обычно эти мешки спиралевидно изогнуты.

В выбранном углозубами для размножения водоеме обычно образуются скопления кладок. Как правило, их можно заметить на мелководных, хорошо прогреваемых участках с водной растительностью. В наиболее благоприятных водоёмах животные могут отложить несколько сотен кладок, которые местами образуют сплошные студенистые массы.

В каждой кладке углозуба- от 30 до 300 яиц. При этом, хотя мешки одной кладки и располагаются почти симметрично, в них редко находится одинаковое количество "икринок": разница в количестве яиц между левым и правым мешком может достигать 46 штук.

В зависимости от места обитания и погодных условий развитие эмбрионов в мешке может длиться 15-30 суток. После этого оболочки яиц и мешков разрешаются, и личинки начинают свободно плавать. Правда, первое время они малоподвижны и держатся на остатках кладки и растениях. Длина их с помощью развитых наружных жабр.

Вскоре личинки начинают питаться, затем у них формируются передние, а позднее и задние лапки, то есть, последовательность совсем иная, чем у хорошо всем известных головастиков лягушек, у которых сначала появляются задние лапки, и лишь затем-передние. Есть и ещё одна заметная особенность строения личинок углозуба: на их передних лапках между пальцами развит широкий и длинный плавничок, помогающим им маневрировать в воде. Ведь личинкам углозуба приходится активно плавать и охотится, подобно рыбам. Сначала они добывают мелких водных рачков-дафний, циклопов, остракод, а затем хватают и более крупную добычу: личинок комаров и подёнок, моллюсков, водных клопов и жуков. Продолжительность личиночного периода 40-50 суток, затем наступает метаморфоз-превращение водного организма в наземный. При этом молодые углозубы утрачивают плавниковые складки и жабры и переходят к жизни на суше. Растут углозубы довольно медленно и достигают половой зрелости лишь в возрасте двух-трёх лет.

Для своих небольших размеров сибирских углозубов-настоящий долгожитель. Известны особи, прожившие в природе 12 лет, и, очевидно, это-не придел.

У углозуба множество природных врагов. Его кладки и личинки очень уязвимы-их поедают насекомые, моллюски, рыбы, другие земноводные. Различные змеи, птицы, млекопитающие, рыбы охотятся и на взрослых углозубов. Единственная форма защиты от врагов у этого маленького существа-незаметность:покровительственная окраска и скрытный образ жизни.

Сибирские углозубы хорошо живут в неволе. Довольно несложно содержать взрослых особей, выводить из яиц и выращивать молодь. Для взрослых углозубов необходим достаточно просторный акватеррариум с водной и наземной частями, при этом искуственная зимовка не является обязательным условием успешного содержания. Углозубов используют в качестве лабораторных животных для исследования их биологических особенностей и проведения медицинских и биологических экспирементов.

Огромный ареал и высокая плотность населения углозубов позволяют не опасаться за судьбу вида, по крайней мере в обозримом будущем. Вместе с тем углозуб, как и другие земноводные, чувствителен к разрушению и загрязнению и загрязнению мест его обитания и нуждается в охране.

Евгений Дунаев "Лягушки и другие земноводные России" атлас-определитель (2018)

Длинна тела привышает 16 см. Хвост самок короче хвоста самцов.

Латинское название дано в честь выдающегося геолога и палеонтолога А.А.Кейзерлинга, участвовавшего в экспедиции по Коми и Уралу и собиравшего зоологические коллекции.

Встречается от Архангельской области и Коми до Камчатки, Сахалина и Курильских островов. Известен с северо-востока Нижегородской области.

Обладает самым большим ареалом срели всех видов хвостатых земноводных России, но подвидов у него не выделяют. Кроме России обитает в Казахстане, Китае, Монголии, Северной Корее и Японии.

Углозубы способны сохранять жизнеспособность, проведя почти век замурованными во льду, куда они иногда попадают по разломам с обвалами почвы. В этих условиях органы и ткани углозуба не замерзают благодаря накопленному за лето в печени глицеролу, который припятствует образованию мелких ледяных кристалликов в межклеточных пространствах.

Предпочитает жить в почвенной подстилке, под упавшими деревьями и камнями, на осоковых болотах, в бессточных водоёмах и дорожных коленях.

На зимовку уходит в конце августа-октябре, а весной появляется в апреле, в северных регионах (в Якутии)-в начале июня.

Кладка сибирских углозубов имеет форму двух конусовидных мешков со студенистым веществом, соединенных в верхней точке и нередко закрученных спирально в разных направления.

Количество яиц в каждом мешке варьирует от 14 до 170.

Сначала личинки углозубов подвижны круглосуточно, но потом переходят к типу активности взрослых особей в сумеречное и ночное время.

Питание личинок составляют мелкие рачки и водные личинки насекомых. Взрослые углозубы поедают дождевых червей, назеиных моллюсков, мелких почвенных жуков и муравьев.

Половая зрелость наступает обычно на третьем году жизни.

Среди врагов сибирского углозуба-пиявки, хищные насекомые и позвоночные животные.

В природе углозуб может доживать до 13 лет.

Жизнь животных (5 том) Земноводные, премыкающиеся (1985)

Сибирский углозуб-единственный широко распространенный вид, живущий на Камчатке, Курильских островах, Сахалине, в Японии, по всей Сибири. Переходит через Урал и известен в Коми АССР, Марийской АССР и Горьковской, Архангельской, Пермской областях. На севере проникает за полярный круг и на юге-в Северную Монголию, Северо-Восточный Китай и Корею.

В отличие от остальных представителей этого рода, у сибирского углозуба только по 4 пальца на задних ногах, почему его часто назыавают четырёхпалым тритоном. Он имеет широкую, приплюстнутую голову, сжатый с боков, но лишенный кожистых плавниковых складках хвост. Кожа гладкая, и по бокам тела есть 12-15 бороздок с каждой стороны. Окраска серо-коричневая или буроватая с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Размеры вхрослых достигают 13 см, но чаще бывают 8-9 см, из которых меньше половины приходится на хвост (у самцов у длиннее чем у самок).

Тесно связан с таежными лесами и в тундру проникает только по пойменным лесам. На юге он также связан с таежными лесами и в широколиственных редко встречается. Интересно, что южная и в значительной мере западная границы распространения сибирского углозуба совпадают с границей вечной мерзлоты. Вероятно этот древний, примитивный тритон и дожил до наших дней главным образом потому, что приспособился к жизни в столь суровых условиях, где не могут жить другие хвостатые амфибии. Следует сказать, что почти все другие виды этого семейства живут в высогорье, т.е. также в исключительно суровых условиях.

Приспособление к жизни в зоне вечной мерзлоты состоит у сибирского иглозуба в очень большой стойкости к низким температурам. Молодые углозубы переносили в эксперименте переохлаждение до -16 градусов. Особенно важно, что при температуре 2-4 градусов выше нуля и даже при 0 градусов углозубы остаются активными и способны двигаться. Извесины случаи нахождения углозубов в ископаемом льде вечной мерзлоты. Определённым радиоуглеродным методом возраст оттаившего и ожившего углозуба, извлеченного из линз льда на глубине 11 м, оказался 90 с плюс минус 15 лет.

За исключением короткого периода размножения, взрослые тритоны всю жизнь проводят на суше, в прибрежной полосе водоёма, обычно в 2-5 метрах от воды. Днём они скрываются под упавшиме деревьями, в пнях, под лесной подстилкой и т.д..Особенно они любят укрываться под осоковыми кочками и отставшей корой мёртвых деревьев. Они не любят прямого солнечногго света и, вытащенные на свет, стремятся уйти в затемненный участок. При длительном вынуждении прибывания на солнце становятся вялыми, отрыгивают пищу и вскоре погибают. При темпиратуре около 27 градусов, они погибают в тени. Наиболее активны они в сумерки ночью, когда кормятся наземными животными: червями, леточными моллюсками, насекомыми.

Зимуют они также на суше, чаще в гниющих стволах упавших деревьев. В мягкой и тёплой трухе сухой берёзы удавалось находить до 200 этих животных. Заползают они и во всевозможные трещины и щели в почве, иногда очень глубоко. Так попадают тритоны в слои вечной мерзлоты и в трещины ископаемого льда. Трещины замываются водой и глиной, спаиваются, и животные оказываются таким образом замурованными. Этих "ископаемых" жителей вечной мерзлоты и находили при поисковых работах.

Весной, как только сходит снег, тритоны идут в воду для размножения. Под Свердловском и Томском это бывает в конце апреля-начале мая; у северных границ ареала-в конце мая-середине июня. Углозубы предпочитаю небольшие лесные водоёмы глубиной до 1-2 м, хорошо прогреваемые. Больших озёр и рек избегают, но не редко встречаются в старых карьерах, затопленных грунтовыми водами. Температура в нерестовых водоёмах в период икрометания и развития яиц обычно бывает от 4-5 градусов до 12-15 градусов.

Углозубы дружно заселяют водоёмы; период икрометания довольно сжатый, однако различные водоёмы заселяются не одновременно, и более затененные, холодные водоёмы занимаются тритонами позднее, чем хорошо прогреваемые.

У самцов, вошедших в воду, набухает хвост и возникает небольшая кожистая оторочка хвоста, однако брачный наряд, подобный таковому, у других тритонов, не развивается. Непосредственно икрометанию предшествуют брачные игры, состоящие в том, что самка, зацепившись за подводные растение или корягу, совершает волнообразные движения телом, как бы танцуя на одном месте. Самец или несколько самцов одновременно подплывают к самке, плавают около неё кругами, время от времени прикосаясь мордой к её клоаке. На Дальнем Востоке между самцами углозубов отмечались ожесточённые драки. Вскоре самка начинает откладывать икрянные мешки на то растениеили веточку, где она танцевала, а самец к вершине мешка прикрепляет расплывающийся пакет сперматозойдов. Таким образом происходит наружное опладотворение.

Каждая самка откладывает яйца, заключенные в парные продолговатые, конусовидные прозрачные мешки, закрученные спиралью в 1-3 оборота. Длина мешка от 100 до 210 мм, диаметр в средней части-12-22 мм.

На одном растении или ветви может быть несколько пар мешков, принадлежащим разным самкам. В слизистом мешке лежат яйца, каждое из которых имеет ещё свою собственную слизистую оболочку. В мешке находится от 40 до 125 яиц, чаще 80-85, диаметр 7,2-9 мм с оболочками; собственно яйцо диаметром 1,9-3,3 мм. Обычно мешки с икрой прикрепляются к подводным растениям у самой поверхности воды и в хорошо прогреваемых и освещённых местах водоёма.

Икра развивается 3-4 недели, так что в последних числах мая-в июне появляются личинки, которые выходят в воду, прорывая конец икрянного мешка. В момент выхода они имеют длинну около 10 мм, слаборазвитые жабры и длинные околоротовые присоски. Первые несколько дней они малоподвижны и держаться на дне. По мере роста жабры увеличиваются, достигая максимального размера примерно через месяц. Личинки становятся весьма подвижными, их часто можно видеть у поверхности воды, но при опасности они прячутся на дне или под плавающими листьями. Хвост у личинок оторочен невысокой кожистой складкой, которая посередине длины хвоста выше, чем при основании; конец хвоста заострён, а на спине высокий кожистый гребень протягивается вперёд почти до передних ног. Ноги появляются вначале в виде хорошо развитых остроконечных плавников, состоящих из основной округлой части и прозрачной круглой вершины. Внутри этой последней и образуются пальцы. По мере развития пальцев конечные части плавника рассасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами.

В пище личинок всех стадий доминирует донная, природная фауна: мотыль и другие личинки двухкрылых. При выходе на сушу после метаморфоза они быстро переходят на питание сухопутными беспозвоночными.

Развитие личинок оканчивается в конце июля-середине августа, и, вырастая длинной 30-40 мм, они выходят нна берег. В это время в прибрежной полосе водоёмов можно найти от 1 до 6 углозубов на каждом квадратном метреберега. Половой зрелости углозубы достигают на 3 году жизни.

Врагов у тритонов мало, только вороны чаще других поедают их, отыскивая на берегу. Среди паразитов отмечены нематоды Rhadbias, которыми иногда бывают сплошь забиты легкие животных. Большую роль в жизни тритонов имеет снеговой покров: в малоснежные зимы промерзают наземные зимовки углозубов, и они в массе погибают. Засушливая весна также может оказаться гибелью личинок в результате пересыхания водоёмов.