Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы

Как сформировался сегодняшний генофонд Европы? - интересный вопрос! Исследователи и археологи считают, что огромный вклад в формирование сегодняшней гено-карты внесла Культура колоколовидных кубков (Bell Beaker Culture). Её датировки - поздний неолит (энеолит, халколит, медному век) – ранний бронзовому век Европы, преимущественно Западной, 2800 – 1800 гг. до н. э. Для примера - предполагаемое время окончания строительства Пирамиды Хеопса - 2600 год до н. э.

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост

Явление действительно глобальное: Она появляется 2750 до н.э. на Иберийском полуострове (Испания/Португалия) и быстро распространяется по Западной Европе, примерно с 2400 г. распространяется и в Центральной Европе и даже заходит в Польшу и в Восточную Европу.
ККК определяют по набору предметов в захоронениях. Это керамические горшки а также медные ножи, наконечники. Характерны также конические пуговицы из кости или камня, перфорированные V-образно, еще один вид украшения - золотой полумесяц.
Вся керамика выполнена из высококачественной глины с примесью песчаника, покрыта коричнево-красным или черным ангобом с последующим лощением (ангоб — жидкая глина другого цвета, наносимая на поверхность сосуда до обжига).
Население занималось скотоводством, сочетая его с охотой, находят и признаки земледелия. Металлическое производство было развито в Испании и Чехии.
Поселения располагались на холмах, в труднодоступных местах, естественно защищенных, жилища в них овальные, расположенные не вплотную.
В индивидуальные погребениях часто присутствует треугольный медный кинжал с широким черенком.

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост
Предметы из захоронения комплекса КК из La Sima III.

В свежей статье на biorxiv.org (ведущий автор - Дэвид Райх, Гарвард) рассказано об исследованиях генетики археологического комплекса. Изучались данные по древней ДНК 170 образцов европейского неолита/бронзового века, среди которых — 100 индивидов, представляют ККК. Новые данные скомбинировали с опубликованными ранее и в результате получили базу из 476 древних геномов, которую сравнили в контексте 3000 современных образцов геномов.
Красные обведенные кружки - образцы комплекса, обведенные-опубликованные ранее

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост

Анализ Y-хромосомы (мужской линии) у 54 носителей ККК показал отличие образцов Пиренейского (Иберийского) полуострова от всей Европы. У образцов часты гаплогруппы I2a2 и G2, распространенные в Европе. I2a2, вероятно, внедрилась в

неолитическое земледельческое население с примесью европейских охотников-собирателей. G2попала в неёвместе с земледельцам из Анатолии и Ближнего Востока.  В остальных регионах подавляющее большинство мужчин ККК (84%) обладали гаплогруппой R1b, которую связывают с миграцией из степей в Центральную Европу (поздний неолит/бронзовый век).
Для 22 образцов провели суб-типирование (установили подгруппу - так как R1b - делится на другие лини), и оказалось, что 21 индивида имеют тот вариант, который доминирует в Европе сегодня (маркер мутации R1b--S116). Другой образец из Голландии имел вариант R1b-S21 (U106). Эта линия часта там (и в Англии) по сей день.
Ниже - карта нынешнего распределения гаплогруппы R1b.
Максимальная частота наблюдается в Уэльсе, Стране Басков, Ирландии, Корнуэле и Нормандии.

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост

Распространение по данным Eupedia

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост
По полногеномным данным авторы построили график главных компонент . Он показал, что носители ККК  очень разнообразны генетически и распределены по генетической оси между степной ямной культурой и европейским неолитом/бронзовым веком. Вновь образцы из Иберии отличаются от образцов культуры из Центральной Европы, Британии, Южной Франции, Северной Италии и Нидерландов.

Дело в предковом вкладе (метод ADMIXTURE), у Иберийцев отсутствует зеленый компонент, который можно назвать "степным". Максимальное  количество – у неолитических земледельцев Ирана и охотников-собирателей с Кавказа (возможно, это источники)

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост
Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост
Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост

Стало очевидно, что представители ККК из разных регионов различаются по величине этого "восточного" предкового вклада. Его рассмотрели отдельно (черный).

Формирование генофонда Западной Европы до эпохи бронзы Культура колоколовидных кубков, История, Генетика, Археология, Генофонд, Миграция, Европа, Длиннопост

Авторы делают вывод: Иберийские образцы самые древние, значит  на ранних этапах распространение ККК шло по большей части путем передачи культурных навыков, а не перемещения населения.
Миграции с континентальной Европы (3900-1200 лет до н.э) сыграли ведущую роль в распространении ККК на Британские острова, что привело к замене 80-90% генофонда прежнего неолитического населения (сходного с иберийцами неолита) и появлению отсутствовавшей там ранее R1b, которая заместилаI2a2 и I2a1b.
"Мы обнаружили, что 10 мужчин, раскопанных в Британии принадлежат к R1b-L21 / M529. Все они относятся к Культуре Кубков и эпохе бронзы. Эта линия до сих пор широко встречается на островах.


Линия R1b-M269 (илиR1b1a2) возрастом 13 000 лет сейчас наиболее часто встречается в Западной Европе. К одной из линий R1b принадлежит и царь Николай II.
R1b-M269, R1a-M198 и I1-M253 "складывают" современную гено-картину Европы

А женская линия и митохондриальные гаплогруппы? 40 % занимает гаплогруппа H. Возникнув на Востоке 25 тыс. лет назад, эта группа маркирует вторжение в Европу ок. 20 тыс. лет назад. Разнообразие митохондриальных групп (W, I1a1, K1, T1, T1a, T2, U2, U4, U5, H, H4, H5) говорит о том, что прибывшие мужчины либо повсеместно женились на местных женщинах , либо брали себе жен из разных местностей. У нынешних басков встречается U8 (её предок U5)

А как же язык?

Лингвистическое определение ККК крайне затруднительно.

Традиционный взгляд, что ККК принадлежит протокельтам, долго (с 1967) казался естественным, поскольку история застала кельтов уже в Британии и Франции, а в доисторические времена только ККК может претендовать на столь широкое распространение. Исследования выводят кельтов из Центральной Европы, а К. Х. Шмидт (1996) выдвинул доказательства, что кельтский протоязык принадлежит не к западноевропейским, а к восточноевропейским.


Швейцарский археолог А. Галлэ в 2001 предложил: ККК  – общий праязык кельтов и италиков. Но, во-первых, не так уж ясно, существовал ли такой общий для них праязык, в во-вторых, датировки и временные реконструкции затрудняют эту идентификацию.


Бытует и версия, что язык ККК - древне-европейский. К этому языку возводятся все современные индоевропейские языки Северной, Центральной и Восточной Европы. Это общий праязык для кельтов, италиков, германцев, балтов и славян. К этому отождествлению склоняется Джеймс Мэллори (J.P. Mallory 2013). Но не совпадает ареал этого языка с ареалом ККК.


Барри Канлиф опирается на идею сплава различных культур в ККК и считает, что язык ее представлял собой коктель, сложившийся из разных языков, бытовавших в атлантическом регионе Европы. Но эта идея также доказательств не имеет