Усвоение растениями свободного азота (Д. Н. Прянишников)⁠⁠

Небольшой отрывок из монографии выдающегося советского агрохимика Дмитрия Николаевича Прянишникова "Азот в жизни растений и в земледелии СССР" об открытии способности растений семейства Бобовые фиксировать в почве атмосферный азот при помощи бактерий. Фрагменты текста жирным шрифтом выделены мной, как, на мой скромный взгляд, ключевые моменты. Текст приводится мною в сокращенном виде, т.к. детальное описание опытов Буссенго не будет интересно читателям сайта Пикабу.

Свободный азот, из которого почти на четыре пятых состоит одевающий земной шар воздушный океан, является первичным источником для пополнения тех резервов связанного азота, которым располагает растительный (а через последний и животный) мир, причем два пути ведут через ряд этапов от азота воздуха к азоту нервной и мышечной ткани: один путь берет начало в клетках некоторых микроорганизмов, а другой — в колонках синтеза на крупных химических комбинатах. Здесь мы остановимся ближе только на биологических путях фиксации азота воздуха.

Уяснение этих путей стоило человечеству немалого труда — решение вопроса о роли свободного азота в жизни растений потребовало полстолетия (1837-1886) упорных исканий, много препятствий стояло на пути. «Ma il libro del natura ha l'entrate é l'uscite»,- говорят итальянцы, т. е. книга природы имеет входы и выходы, нужно только уметь их найти.

Начало строгому эксперименту в этой области положил Буссенго, впервые констатировавший в конце 30-х годов прошлого столетия особую роль культуры бобовых как важной приходной статьи при сведении азотного баланса в земледелии. <...>

Как мы уже выше упоминали, Буссенго еще в ранней молодости, наблюдая хозяйство туземцев в Южной Америке, столкнулся с фактом чрезвычайно сильного действия гуано на песчаном побережье в Перу — на месте бесплодных пустошей возникали пышные плантации. Анализируя гуано, Буссенго убедился, что оно являлось главным образом азотистым удобрением (кроме того, оно содержало и фосфор). Успех этих «песчаных культур» в Перу стоял в резком противоречии с господствовавшим тогда учением Тэера, которое пыталось основать приемы удобрения на углеродном питании растений, якобы зависящем от внесения органических веществ в почву. Нужно думать, что эти южноамериканские впечатления и дали толчок дальнейшему ходу мыслей Буссенго; подвергнув критике учение Тэера, он вместо гумусовой (углеродной) теории истощения и обогащения почв выдвинул на первое место вопрос о значении азота в удобрениях. Когда он по возвращении в Европу, будучи профессором химии в Лионе, столкнулся с вопросами питания растений и применения удобрений, его внимание должно было привлечь следующее обстоятельство: в сельском хозяйстве Франции тогда не применялись ни гуано, ни селитра, а между тем урожаи не только держались на хорошем уровне, но еще имели тенденцию к повышению. Так как из хозяйства отчуждались значительные количества азота — в зерне, молоке и других продуктах — и потому возвращение с навозом не могло быть полным (не говоря уж о потерях при хранении навоза), то возникал вопрос, из каких источников покрывается дефицит азота. <...>

Но только клевер являлся улучшающим почву растением, а хлеба и корнеплоды давно признаны были истощающими почву растениями (терминология Тэера), и если после корнеплодов получались хорошие урожаи яровых, то только потому, что корнеплоды сами получали обильное удобрение навозом и оставляли почву чистой от сорных трав; клевер же повышал урожаи следующих за ним озимых, сам не получая навоза. Факты эти были хорошо известны практикам, но только Буссенго показал, что клевер и люцерна влияют на баланс азота, располагая каким-то его источником, недоступным другим растениям, и потому сами дают большие урожаи богатого азотом сена, не только не истощая почвы, но еще и повышая ее плодородие. Вот этот учет азотного баланса и установление роли бобовых (за 50 лет до открытия Гельригеля) и составляют главную заслугу Буссенго. <...>

В сущности, Буссенго за 50 лет до Гельригеля имел в руках факт усвоения азота воздуха клевером и горохом, но, можно сказать, своими же руками похоронил это открытие, потому что в мышлении этого строгого аналитика допастеровских времен не могли укладываться послепа-стеровские идеи о проникновении не самого азота, а его аналитически неуловимых фиксаторов. Стремясь окончательно избавиться от призрака - влияния углекислого аммиака атмосферы, которое так утрированно подчеркивал Либих, Буссенго в последующих опытах (1851- 1853) заключил растения под стеклянный колпак, стал брать только семена, а не всходы с клеверного поля, — и явление исчезло. Но дело было не в колпаке, а в более тщательном прокаливании и бессознательно осуществленной большей стерильности опыта. Так Буссенго «вместе с водой из ванны выплеснул и ребенка», ибо не подозревал об его существовании. Но в полевой обстановке «ребенок» все громче и громче стал заявлять о своем существовании, и к давно известным фактам положительного влияния клевера и люцерны на урожаи хлебов стали присоединяться данные и относительно других представителей семейства бобовых, В Ротамстеде в опытах 1850-1860 гг. с разным чередованием культур бобы оказались гораздо лучшим предшественником пшеницы, чем чистый пар, и за десять лет 5 урожаев пшеницы и 5 урожаев бобов содержали 827 кг азота, между тем как 10 урожаев пшеницы (без чередования с бобами) содержали только 262 кг азота на гектар. У Шульца в его «Волчьей пустоши» нельзя было получить урожая картофеля выше 8 т, а после введения в 70-х годах системы люпин - картофель урожаи пошли в гору и достигли в 80-х годах 20 т, причем анализы люпиновой почвы, проведенные Меркером в 1881 г., показали значительное обогащение почвы азотом под влиянием повторной культуры люпина.

(Люпин выделен мною как одно из наилучших растений-азотфиксаторов — Evgeny78)

К этому времени работы Пастера заставили думать о микроорганизмах, населяющих почву, и после работ Шлезинга и Мюнца по нитрификации (1873-1877) Бертело заговорил о возможности фиксации азота почвой, населенной микроорганизмами. Тогда Гельригель, наблюдавший в течение почти четверти столетия (1862-1885) при культуре в непрокаленном песке капризное неподчинение гороха императиву азотного минимума, которому овес послушно следовал, пришел к мысли испытать заражение гороха вытяжкой из почвы, — и роль бактерий, населяющих клубеньки бобовых, в фиксации азота бобовыми, была, наконец, выяснена.

Вскоре после того как Гельригелем был установлен факт фиксации азота воздуха бобовыми при условии заражения их клубеньковыми бактериями, были открыты и свободноживущие бактерии, способные связывать азот воздуха при помощи энергетического материала. Честь открытия таких бактерий принадлежит тому же выдающемуся микробиологу, который первый выделил и нитрифицирующие бактерии (1890), — С. Н. Виноградскому, который в 1893 г. показал, что анаэробный микроб Clostridium pasterianum связывает азот воздуха, если питать erо глюкозой, причем оказалось возможным установить известное соотношение между количеством потребленной глюкозы и фиксированного азота. <...>

Несколько позднее (1901) был открыт Бейеринком аэробный фиксатор азота — азотобактер (несколько форм).