На фото — хищное растение, кувшинчик Nepenthes lowii и сидящая на нем тупайя Tupaia montana. На острове Борнео крупные кувшинчики-непентесы вступили в симбиоз с этими ближайшими родственниками приматов, которые ходят в непентес «на горшок». Непентесы привлекают тупай вкусным секретом, вырабатываемым внутренней стороной крышечки. Пока тупайя сидит и слизывает эксудат с поверхности листа, экскременты попадают точно в «унитаз». Очень удобно и практично. Непентесы таким образом получают необходимые минеральные соединения. Тупайи регулярно посещают одни и те же кувшинчики, верхние части которых перестали быть скользкими, отчего тупайи не сваливаются вниз. Однако с такой уборной нужно быть очень аккуратным: иногда тупайи падают в кувшинчик и погибают. Не брезгуют эксудатом кувшинчиков и другие млекопитающие, например кинабулийская крыса.

Тупайя Tupaia montana (слева) и кинабулийская крыса питаются эксудатом, вырабатываемым верхней частью кувшинчиков Nepethes lowii и N. rajah соответственно. Фото из статьи C. Clarke et al., 2009. Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant и с сайта en.wikipedia.org

Представители рода Nepenthes приспособились к обитанию в условиях недостатка минеральных соединений в почве, которые они восполняют благодаря переходу к хищническому образу жизни. Листья непентесов преобразованы в полые кувшинчики, заполненные жидкостью, содержащей протеолитические ферменты. Крышечка кувшинчика содержит железы, выделяющие секрет, привлекающий потенциальную добычу, которая попадает на скользкий край кувшинчика и скатывается внутрь него. Насекомые и другие членистоногие, однажды угодив в ловушку, перевариваются в жидкости, а их остатки всасываются через стенки кувшинчика и распределяются по всему растению. Эта оригинальная адаптация позволила непентесам распространиться по Юго-Восточной Азии, Суматре, Борнео, Филиппинам и адаптироваться к обитанию в равнинных и горных лесах с бедными почвами (песчаными или болотистыми).

Непентесы (Nepenthes campotiana), растущие в сосновом лесу в высокогорье в национальном парке Bi Dоup Nui Ba во Вьетнаме. Фото © Эдуард Голоян

Непентесы переваривают добычу благодаря целому арсеналу специализированных протеолитических ферментов, аналогичных тем, что работают в пищеварительной системе животных. Многие последовательности генов, отвечающих за их экспрессию, уже описаны, причем среди них встречаются не только стандартные протеазы (ферменты, разрушающие белки) и фосфатазы (благодаря им растение получает фосфор), но и хитиназы, благодаря которым растения растворяют стенку тела насекомых (см. картинку дня Хитин). Животные-хищники обычно плохо переваривают эту часть артропод, а чтобы добраться до сочной мякоти, используют челюсти и разнообразные стилеты. Однако у растений таких приспособлений нет, поэтому им пришлось идти по другому эволюционному пути. Безусловно, хищническая стратегия весьма энергоемка, так как требует выработки множества специализированных белков. Частично энергозатраты компенсируются тем, что в кувшинчики попадают споры грибов, пыльца, а иногда даже мелкие млекопитающие.

А вот что действительно остается загадкой, так это почему, раз в кувшинчиках непентесов так много разнообразных белков, обладающих протеазной активностью, и низкая кислотность среды, они частенько служат домом для бактерий, грибов, простейших, насекомых и других водных беспозвоночных. Так, по нашим наблюдениям, в них можно встретить личинок комаров и водных жуков. Тропические амфибии иногда используют кувшинчики непентесов как убежище, а узкороты (например, Microhyla nepenticola; Kalophrynus pleurostigma; см. картинку дня Узкоротые квакши), обитающие на Борнео, делают в них кладки, где как ни в чем ни бывало развиваются головастики. Вот уж на самом деле загадка, ждущая своего исследователя!

Фото из статьи C. Clarke et al., 2009. Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant.

Эдуард Галоян

https://elementy.ru/kartinka_dnya/405/Tupayya_na_nepentese

На фото — крошечная летучая мышь гладконос Хардвика (Kerivoula hardwickii) покидает кувшинчик хищного растения непентеса после комфортного отдыха.

Летучие мыши — это очень обширная, разнообразная и любопытная группа, единственные млекопитающие, освоившие активный полет. В некоторых особенно благодатных регионах мира на одной территории проживают совместно десятки видов летучих мышей. Это разнообразие подразумевает необходимость как-то делить между собой ресурсы среды. Многие летучие мыши специализируются на ловле насекомых, но есть виды, которые питаются кровью (вампировые летучие мыши), рыбой, лягушками, ящерицами. А есть и те, что охотно употребляют цветочную пыльцу, нектар и плоды растений.

Конкуренция касается не только источников пропитания, но и доступных «зон отдыха». В течение суток летучие мыши гораздо больше времени проводят за отдыхом, чем в полете — машущий полет (а только так и летают рукокрылые) отнимает много сил и калорий. В основном летучие мыши активны по ночам, днем же предпочитают прятаться в уютных укрытиях.

Хорошее место для отдыха следует выбирать с умом: оно должно защищать от прямых лучей солнца, от ветра и дождя, ну и, конечно, от хищников: для летучих мышей опасность представляют шакалы, лисы, куницы, змеи, а также хищные птицы. Считается, что летучие мыши отдыхают в пещерах и на чердаках, в старых развалинах и дуплах деревьев. На самом деле они гораздо изобретательнее в подборе спальни: некоторые прикрываются шатрами из широких листьев растений (как, например, расписная летучая мышь, см. одноименную картинку дня); летучая мышь Tylonycteris pachypus устраивается в полых стволах или стеблях бамбука; есть и любители занять дома, сделанные и оставленные прежде другими животными: дупла дятлов, термитники (см. картинку дня Летучие мыши в термитнике) или мягкие плетеные гнезда ткачиков, брошенные хозяевами (летучие мыши переделывают такие дома под свой вкус, проделывая выход снизу). На разнообразие укрытий летучих мышей можно полюбоваться на сайте специалиста по летучим мышам Мерлина Таттла (Merlin Tuttle).

Спальня гладконоса Хардвика — особенный случай. Гладконос обитает в тропической Азии, главным образом на острове Борнео, он же Калимантан. Этот зверек очень маленький: масса его тела составляет менее четырех грамм. И он нашел себе приют в кувшинчиках непентесов, широко распространенных в зоне его обитания. Хотя гладконосы Хардвика используют разные варианты спален, в том числе свернутые молодые листья растений и несколько видов непентесов, зверьки однозначно отдают предпочтение кувшинам непентесов Хемсли (Nepenthes hemsleyana). Кувшинчик непентеса оказывается им ровно по размеру, причем сверху он прикрыт крышечкой, которая прячет их и от непогоды, и от посторонних глаз.

Кадры 4-го эпизода сериала BBC «Nature's weirdest events» о симбиозе гладконоса Хардвика и непентеса Хемсли

Особенно замечательно то, что с течением времени между животным и растением сформировался взаимовыгодный союз — мутуализм. Непентесы, вообще-то, относятся к хищным растениям. Их кувшинчики служат, как правило, в роли «ловушек» (главным образом для насекомых) и одновременно «желудков», наполненных «желудочным соком» — жидкостью, содержащей разнообразные пищеварительные ферменты. Однако не единичны и случаи, когда какие-то виды непентесов частично или полностью переходят на потребление иной, неживой, добычи — например, помёта животных. О нескольких таких случаях «Элементы» уже рассказывали (см. картинки дня Тупайя на непентесе и Узкоротые квакши). Наша история — из той же серии.

Непентес Nepenthes hemsleyana, который облюбовали летучие мыши, нашел весьма питательным помёт, который оставляют в кувшинчике «постояльцы». Более того, непентес начал улучшать сервис и осваивать рекламные трюки, чтобы летучие мыши первым делом летели именно к нему. Во-первых, в кувшинчике этого вида гораздо более низкий уровень «пищеварительного сока», чем у других непентесов: мышь ведь должна поместиться в кувшинчике, и при этом она вовсе не стремится быть заживо переваренной. Во-вторых, внутренняя стенка верхней части кувшина (перистома) особенно хорошо отражает ультразвуковые сигналы летучих мышей, позволяя зверьку быстро сориентироваться и лететь прямиком к поджидающему его растению.

Чтобы убедиться, что кувшинчик действительно работает в качестве ультразвукового отражателя и «рекламного щита», ученые провели ряд экспериментов, в которых отражающая часть прикрывалась или подрезалась. Летучие мыши навещали такой кувшинчик заметно реже, чем нетронутые растения, и затрачивали значительно больше времени на поиски места отдыха. Вместе с тем, и у гладконоса выработалась специальная адаптация: при поиске пристанища мыши издают более высокие звуки (лучше различимые при отражении от кувшина непентеса), чем когда просто охотятся.

Гладконос Хардвика отыскивает любимый Nepenthes hemsleyana в тропическом лесу острова Борнео. Рисунок из статьи M. G. Schöner et al., 2015. Bats Are Acoustically Attracted to Mutualistic Carnivorous Plants

Залезая в кувшинчик, мышь зависает, цепляясь за стенку острыми коготками задних и передних лапок. Бывает, что мама-мышь укрывается в кувшинчике вместе со своим детенышем. Она даже может ненадолго оставить малыша внутри одного, отправляясь на охоту, чтобы подкрепиться.

Как уже было сказано, порой гладконосов Хардвика обнаруживают отдыхающими и в других видах непентеса (в частности, Nepenthes ampullaria, Nepenthes bicalcarata), которые не имеют специальных адаптаций для симбиоза с летучей мышью.

Строение кувшинчиков непентесов, в которых отдыхают гладконосы Хардвика. Красным выделена звукоотражающая внутренняя стенка верхней части кувшинчика, которая есть только у Nepenthes hemsleyana. Рисунок из дополнительных материалов к статье M. G. Schöner et al., 2015. Bats Are Acoustically Attracted to Mutualistic Carnivorous Plants

Их кувшины обычно бывают более чем наполовину наполнены пищеварительным соком. Как же мыши там спят? Неведомым образом в таких случаях жидкость оказывается слита через дырочки в основании кувшина. Делают ли эти дырочки особенно умные летучие мыши или кто-то другой, пока остается загадкой.

Еще один приемлемый вариант спальни для гладконоса Хардвика представляет Nepenthes rafflesiana. Здесь, по-видимому, имеет место случай текущего формирования симбиоза: его кувшинчик, так же как и у непентеса Хемсли, более узкий, содержит небольшой объем пищеварительного сока и привлекает совсем немного насекомых, получая около трети необходимого азота из помёта летучих мышей. Однако у этого вида растения не сформировалось специальных звукоотражательных адаптаций.

Слева — кувшинчик Nepenthes rafflesiana. Справа — вскрытый кувшинчик с гладконосом внутри. Видно, что летучая мышь находится выше уровня пищеварительной жидкости, а лигнифицированный поясок кувшинчика позволяет удобно устроиться. Изображение из статьи T. Ulmar Grafe et al., 2011. A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants, с изменениями

Фото © Michael Gerhard Schöner с сайта zoologie.uni-greifswald.de.

Татьяна Романовская