Загадочный нектокарис⁠⁠

Впервые палеонтологи познакомились с этим животным в начале ХХ века, когда отпечаток его тела был найден в знаменитых сланцах Бёрджес (провинция Британская Колумбия, Канада), в отложениях среднего кембрия возрастом около 508 млн лет. Однако эта единичная находка долгое время оставалась без внимания и была описана только в 1976 году, тогда она и получила имя — Nectocaris pteryx (от греч. νηκτόν «плавающий», καρίς «креветка» и πτέρυξ «крыло»). На реконструкции голотипа нектокариса мы видим вытянутое тело с передней частью, очень похожей на карапакс креветки, с черным округлым глазом, также типичным для креветок и их родственников. Вдоль тела сверху и снизу тянется что-то вроде гребня или плавника. Сходство с креветками было отражено в родовом названии этого животного: Nectocaris можно перевести как «активно плавающая креветка». При этом систематическое положение нектокариса оставалось спорным, даже высказывалось предположение, что он может относиться к предкам хордовых.

Первый экземпляр Nectocaris pteryx: голотип этого вида (вверху) в коллекции Национального музея естественной истории в США и первая реконструкция его внешнего вида (внизу). Изображения с сайтов burgess-shale.rom.on.ca и as.wvu.edu
Однако нектокарис так бы и остался одной из многочисленных кембрийских загадок, хорошо известных только специалистам по этому чрезвычайно интересному интервалу истории Земли, если бы не публикация, вышедшая в 2010 году в журнале Nature. В этой статье канадские палеонтологи Жан-Бернар Кэрон (Jean-Bernard Caron) и его аспирант Мартин Смит (Martin Smith) опубликовали результаты исследования 91 нового образца Nectocaris pteryx. Оказалось, что первая находка очень плохо отражала настоящее строение тела нектокариса: так, плавники у него были не брюшным и спинным, а располагались по бокам широкого уплощенного тела, а впереди находился не заостренный рострум, как у креветок, а два длинных гибких щупальца. Кроме того, выяснилось, что под головой нектокариса располагалась длинная, мускулистая, расширяющаяся к концу трубка. И только глаза действительно оказались как у креветок — темные полусферы на небольших стебельках.

Один из новых образцов Nectocaris pteryx с противоотпечатком. Длина образца — 45 мм. Фото © Jean-Bernard Caron с сайта burgess-shale.rom.on.ca

Кроме того, авторы показали, что два других кембрийских рода — Petalilium и Vetustovermis — также являются близкими родственниками нектокариса и что в целом Nectocarididae появились еще в раннем кембрии. Все эти открытия действительно заслуживали публикации в Nature, но авторы не ограничились простым описанием находок, они предложили новую, сенсационную версию систематического положения нектокариса: по их мнению, он был мягкотелым активно плавающим головоногим моллюском, не имеющим наружной раковины, то есть фактически кальмаром. Тело нектокариса авторы интерпретировали как мускулистую мантию с боковыми плавниками, хоботок — как воронку, через которую головоногие выбрасывают воду из мантийной полости. Более того, согласно публикации Кэрона и Смита, нектокарис оказывается древнейшим из известных на сегодняшний день головоногих.
Казалось бы, открытие древнейшего головоногого моллюска должно было привести в восторг специалистов по цефалоподам, однако эта статья вызвала недоумение, граничащее с возмущением. Один уважаемый специалист по современным головоногим в частной беседе даже назвал эту работу «научным хулиганством». Почему? Здесь нужно совершить небольшой экскурс в раннюю историю головоногих моллюсков.

Наиболее древние на сегодняшний день достоверные находки головоногих моллюсков (их относят к роду Plectronoceras) относятся к позднему кембрию. Возраст самых древних отложений, в которых найдены плектроноцерасы, — около 490 миллионов лет, то есть они почти на 20 миллионов лет моложе слоев, в которых встречаются нектокарисы. Предками цефалопод были, по всей вероятности, моноплакофоры — небольшие примитивные моллюски с раковиной-крышечкой на спинной стороне тела. Как именно происходил переход от моноплакофор к цефалоподам, пока еще достоверно не известно, но у некоторых из них внутри раковины образовывались перегородки — септы, создававшие изолированные камеры в ее верхней части. Заполненные газом камеры, вероятно, облегчали раковину и, может быть, даже в какой-что степени защищали моллюска от сверлящих хищников (см. картинку дня Раковины, просверленные моллюсками). Однако, перегородки не всегда были сплошными, иногда в них могло сохраняться отверстие, через которое в камеры частично проходило тело моллюска. Часть мягкого тела, проникавшая в камеры, со временем превратилась в тонкую трубку — сифон, который стал использоваться для изменения соотношения жидкости и газа внутри камер, то есть для управления плавучестью раковины.

Древнейший известный на сегодняшний день головоногий моллюск Plectronoceras (C, D) и его возможный предок Tannuella (A, B), у которой перегородки в раковине уже есть, а сифона еще нет. Изображение из статьи B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules

Детали этого эволюционного процесса пока не ясны, однако все специалисты по цефалоподам сходятся на том, что первоначально головоногие моллюски жили внутри раковин и что именно модификация раковины, то есть превращение ее в аппарат обеспечения нейтральной плавучести, привела к обособлению этих моллюсков от их предков и их дальнейшему эволюционному успеху.
Лишь в силуре, спустя 50 миллионов лет после плектроноцераса, некоторые из головоногих начали «экспериментировать» с обтягиванием наружной раковины мягкими тканями. Однако эти эволюционные эксперименты не получили продолжения, и только спустя еще 80 миллионов лет, в каменноугольном периоде, представители небольшого наутилоидного отряда Bactritida полностью покрыли раковину мантией. С этого момента началась эволюция подкласса Coleoidea (внутрираковинных), в ходе которой раковина постепенно редуцировалась и исчезала. Впрочем, полностью она исчезла лишь у некоторых осьминогов, у остальных колеоидей, включая кальмаров, она сохраняется, хоть и в редуцированном виде, внутри тела. Всё это подтверждается не только палеонтологическими находками, но и данными молекулярных часов.
Таким образом, с точки зрения специалистов по головоногим моллюскам, кальмар в нижнем кембрии — это примерно то же самое, что и кролик в докембрии — явление абсолютно невозможное. Но может быть, головоногие моллюски возникли на 20–30 миллионов лет раньше, чем мы думаем, и кто-то из них за пару миллионов лет сумел пройти тот путь, на который у других ушло больше 100 млн лет? Ведь среди современных кальмаров есть животные, внешность которых несколько напоминает нектокариса. Это представители семейства Cranchiidae, например Bathothauma lyromma. У молодых моллюсков этого вида глаза сидят на длинных стебельках, а вытянутую вперед узкую голову украшают два длинных щупальца, на фоне которых остальные восемь рук выглядят крошечными усиками.

Ювенильные особи Bathothauma lyromma. Слева — рисунок с сайта en.wikipedia.org, справа — фото © Solvin Zankl с сайта look4ward.co.uk

На следующий год после публикации Кэрона и Смита были опубликованы сразу две статьи (B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules и D. Mazurek, M. Zatoń, 2011. Is Nectocaris pteryx a cephalopod?), авторами которых были исследователи, профессионально занимающиеся ископаемыми и современными головоногими моллюсками. Они подвергли аргументацию канадских авторов жесткой критике и показали, что Nectocaris pteryx не является ни головоногим моллюском, ни моллюском вообще.
В первую очередь палеонтологи обратили внимание на трубку под головой нектокариса, которую авторы статьи в Nature посчитали воронкой головоногого моллюска. Эта длинная, довольно толстая трубка соединяет внутреннюю полость тела нектокариса (осевая полость) с внешней средой. На первый взгляд она действительно похожа на воронку цефалопод и на сифон двустворок или гастропод. Вот только все эти трубки — разные. Сифоны двустворчатых и брюхоногих моллюсков представляют собой выросты мантии, а воронки цефалопод имеют совсем другую природу — это выросты воротниковых складок, которые, вероятнее всего, сформировались из ноги, имевшейся у предков этих моллюсков. Воротниковые складки расположены по бокам головы, и воронка вырастает из них вперед, в то время как назад, в мантийную полость, она не продолжается.
У нектокариса же, и это хорошо видно на иллюстрации ниже, трубка уходит в глубину внутренней полости. Поэтому авторы обеих критических публикаций независимо друг от друга приходят к сходному выводу: эта трубка не имеет ничего общего с воронкой цефалопод и является частью пищеварительной системы. Фактически, это хоботок, соединенный с пищеводом, а внутренняя осевая полость, в которую и открывается трубка, в таком случае оказывается широким желудком. Это же мнение разделяют и многие исследователи кембрийских организмов, например Андрей Журавлев в своей работе, посвященной ранней эволюции многоклеточных, тоже считает трубку и полость нектокариса пищеварительной системой.

Строение воронки головоногих моллюсков и трубки нектокариса. Вверху — кальмар Mastigoteuthis magna, розовым цветом отмечена воронка и воротниковые складки. Рисунок из монографии В. А. Бизиков, 2008. Эволюция раковины головоногих моллюсков. Внизу — экземпляр Nectocaris с заполненной осадком трубкой. Хорошо видно, что трубка проходит далеко в тело, в отличие от воронки цефалопод. Изображение из статьи B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules

Эта интерпретация выглядит тем более достоверной, что Кэрон и Смит в своей работе не описали у нектокариса никаких внятных следов ротового аппарата или пищеварительного тракта. То есть они указали, что рот мог находиться между щупалец, а во внутренней полости некоторых экземпляров встречаются темные пятна, которые могли быть остатками желудка. Однако невнятные пятнышки при практически идеальной сохранности всех остальных органов и тканей не выглядят сколь-либо серьезным аргументом. Тем более что и у колеоидей, и у аммонитов пищеварительный тракт, в отличие от многих других частей тела, часто сохраняется очень хорошо.

Еще один важнейший «недостаток» нектокариса как головоногого моллюска, на который обратили внимание польские палеонтологи Давид Мазурек и Михал Затонь, — это отсутствие у него радулы (см. картинку дня Радула улитки). Радула — очень важный элемент тела моллюсков. Хотя она утрачена у двустворок, у головоногих присутствует. Ее строение является систематическим признаком: радула наутилусов заметно отличается от радулы аммоноидей или колеоидей, даже некоторые рода кальмаров можно различить по радуле. Радула известна и у аммоноидей, и у ископаемых наутилоидей. Тот же Жан-Бернар Кэрон с соавторами в 2006 году отнес мягкотелый среднекембрийский организм Odontogriphus omalus к моллюскам на основании присутствия у него радулы. Относительно нектокариса авторы объясняют отсутствие у него радулы плохой сохранностью, однако Odontogriphus происходит из тех же самых сланцев Бёрждес, что и Nectocaris, а у него прекрасно сохранились и радула, и пищевод, и желудок.

В критических публикациях приводились также и другие аргументы, но на фоне принципиально различного строения трубки нектокариса и воронки цефалопод и отсутствия у него радулы они уже не имеют особого значения. В 2013 году Мартин Смит, уже один, без Кэрона, опубликовал очень большую и прекрасно иллюстрированную работу, посвященную нектокарису, в которой попытался опровергнуть критику. Он привел фотографии двух образцов, у которых на голове между щупалец удалось обнаружить какой-то миниатюрный треугольный объект, естественно, интерпретированный как ротовой аппарат. Однако, как и прежде, не было показано никаких следов ни пищевода, ни желудка или какого-то его аналога, не нашлось и радулы. А новые фотографии трубки-«воронки», приведенные в статье, несмотря на слова автора, опровергают какую-либо связь нектокариса с цефалоподами: ничего подобного у головоногих нет.

Новые экземпляры Nectocaris pteryx различной сохранности. Длина масштабных отрезков 10 мм. Фото из статьи M. R. Smith, 2013. Nectocaridid ecology, diversity and affinity: Early origin of a cephalopod-like body plan

Кем-же тогда был этот Nectocaris pteryx, это «потерянное дитя кембрия», как назвали его Бьорн Крёгер и его соавторы? Уплощенное тело, два щупальца на голове и глаза на стебельках наводят на мысль о том, что он — родственник широко известного аномалокариса и должен относиться к классу Dinocaridida. Хотя Кэрон и Смит отрицали родство нектокариса с аномалокаридидами, указывая на различия в строении глаз и щупалец этих животных, другие специалисты считают это вполне возможным. В любом случае, к головоногим моллюскам он никакого отношения не имеет.
Реконструкция © Marianne Collins с сайта burgess-shale.rom.on.ca.
Александр Мироненко


https://elementy.ru/kartinka_dnya/892/Zagadochnyy_nektokaris