Пару лет назад меня попросили объяснить, в доступной форме, как отличать наших ящериц. На самом деле, для тех кто в теме, там нет ничего сложного. Но, некоторые путают мелких прытких с живородящими из-за похожей окраски. Я объяснил, потом с достоинством выдержал поток вопросов (да, я молодец!)... И вот после этого у меня родилась идея, записывать небольшие ролики, с наглядной демонстрацией отличий между видами или же для отличия самки от самца.
Самец и самка прыткой ящерицы (Lacerta agilis)
К сожалению, пока готовы видеобзоры только некоторых представителей герпетофауны. Но, в планах сделать на все 20 с лишним видов (1 черепаха, 11 ящериц и 11 змей). Сейчас хочу показать, то что уже готово. Возможно это будет кому-то интересно кроме меня)
Определяем тритонов.
На территории Поволжья (так же как и большей части России и Европы) встречается всего два два вида тритонов - обыкновенный (Lissotriton vulgaris) и гребенчатый (Triturus cristatus). Хотя этих тритонов, даже при самом большом желании сложно между собой перепутать. Но, к своему большому удивлению, мне иногда приходят просьбы с определением этих видов. И их почему-то, до сих пор, называют "водяными ящерицами". Хотя казалось бы...
Гребенчатый тритон (Triturus cristatus) крупный и имеет черную окраску (реже коричнево-черная или буро-оливковая). Брюшко оранжевое, с черными пятнами различной формы и величины. Кожа крупнозернистая. У обыкновенного тритона (Lissotriton vulgaris) размер гораздо меньше и окраска оливковая, серая или темно-бурая. Но, в любом случае более светлая, чем у тритона гребенчатого. При этом, у самцов обыкновенного присутствуют темные пятна на боках и спине. Брюшко светло-оранжевое или желтоватое с мелкими темными пятнами. Кожа, как правило гладкая у самцов и иногда мелкозернистая у самок.
Разбираемся как отличить самку от самца у обыкновенного тритона
У гребенчатого, все гораздо проще чем у обыкновенного. У самцов гребенчатых, по весне, также появляется шикарный гребень. Только в отличие от обыкновенного у этого вида гребень прерывающийся у хвоста (у обыкновенного тритона он цельной). Также у них имеется светлая полоса по бокам хвоста и увеличенная клоака. Летом, в период жизни на суше, все это пропадает и становится не таким явным. Но, тем не менее полоса остается более-менее заметной (зависит от особи). У самки гребенчатых полосы нет, но по самому низу хвоста проходит оранжевая полоса, она потом переходит на брюшко, поэтому ее цвет зависит от окраски последнего. Поэтому, летом, самца от самки (если они вам случайно попались) можно отличить по наличию светлой полосы.
Разбираемся как отличить самку от самца у гребенчатого тритона
Определяем ящериц
Попробуем разобраться с определением двух, наиболее распространенных наших ящериц - прыткой (Lacerta agilis) и живородящей (Zootoca vivipara). Веретеница, хоть она и тоже ящерица, останется в стороне. Для обзора остальных ящериц Поволжья (круглоголовки, ящурки, ушастики) - у меня, на данный момент, маловато материала. Поэтому тоже как-нибудь в следующий раз))
Тут до фига нюансов, особенно с определением пола. Поэтому буду краток. Если вы поймали или сфотографировали ящерицу, она бегала по лугу или опушке леса и была окрашена в зеленый цвет - это самец прыткой. Если она серая или коричневая - самка прыткой. Если ящерица коричневая или бронзовой окраски и носится там где можно замочить кроссовки (влажный луг, болото, берег речки и т.д.) - это, скорее всего, живородка. Также смотрим на пятна: большие пятна на спине - прыткая, а если пятна мелкие и полоски - живородка... Но это не точно)
Давайте сначала определимся - прыткая или живородящая?
Теперь попробуем определить пол у прыткой ящерицы
... и определить пол у живородящей ящерицы
Также есть ролик как определять пол у ушастых круглоголовок (Phrynocephalus mystaceus), а также про отличие неполовозрелой особи
Ну и в заключение. Если кому-то эта тема показалось интересной, я у себя в блоге написал несколько постов, где максимально доступно разжевал определение тех или иных видов (с фотографиями):
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
Еще один вид змей, встреченный мною во время поездки в Республику Дагестан, в мае 2023 г. Данная змея, хотя змеей ее сложно назвать, скорее это большой червяк, в России встречается только на территории Дагестана. Она же является самым маленьким представителем змей в нашей стране (длина до 38 см вместе с хвостом).
Змейка довольно шустрая и юркая, все мои попытки сфоткать ее нормально не увенчались успехом - она постоянно делала попытки свалить. Примерно через полчаса мучений пришлось смириться и фоткать ее в руке - все таки это лучше чем десяток смазанных фотографий. Ну, зато будет повод еще раз приехать в Дагестан, чтобы нормально ее сфотографировать. Размер особи не мерял, так так такой задачи не было изначально. Но, по словам местных - особь была крупненькой, обычно мельче встречаются.
Если это условный "червяк", то где собственно, у него начало и где конец? Так как с первого раза это совершенно не понятно. Оказывается голова отличается от хвоста, тем, что на ней находятся глаза, которые находятся под увеличенными щитками и просвечивают наружу только в виде в виде небольших темных пятен, а хвост у них короткий и с плотным шипом. Этим шипом слепозмейка упирается в противника и создает заметное давление при попытках вырваться. За эту особенность, в некоторых местах она считается очень ядовитой. Хотя, на самом деле, она совершенно безобидная.
Эта змейка живет сухих каменистых склонах с изреженной растительностью, ведет роющий образ жизни и очень редко показывается на поверхности. Как правило, на поверхности ее чаще всего можно увидеть весной, когда почва хорошо увлажнена. И найти ее можно под камнями или под корягами. Иногда, под одним камнем могут скрываются сразу несколько особей различного пола и возраста (1 фото). При переворачивании камня она быстро извивается всем телом, старается уйти под землю, с помощью нор, трещин и различных отверстий в почве. Когда наступает летняя жара, слепозмейка уходит в почву, на глубину до 50 см.
Окраска тела сверху от розового до темно красного и даже коричневого, как правило брюшко светлее. Существует мнение, что они розовато-красные благодаря тому, что сквозь кожу просвечивают кровеносные сосуды.
___________________________________
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
На территории современной России встречается 4 вида круглоголовок, 3 из которых в Поволжье и одна (Phrynocephalus versicolor - пестрая круглоголовка) на территории Тувы. Но, так как систематика круглоголовок сейчас на подъёме, ее перетряхивают с ног на голову и то там черт ногу сломит, я говорю именно про виды, а не про подвиды. Например в Алтайском крае встречается подвид тыкырной - Phrynocephalus helioscopus varius, при этом, по мнению некоторых коллег, в настоящее время ее рассматривают как самостоятельный вид.
Начнем с относительно редкой - такырной круглоголовки (Phrynocephalus helioscopus). Это небольшая ящерица (длина тела не больше 8 см), обитает на плотном грунте, так называемом "такыре" (отсюда и ее название), солончаках и суглинках. Довольно часто встречается в соседнем Казахстане, а в России встречается в Астраханской области, на территории Богдинско-Баскунчакского заповедника. Занесена в Красную книгу РФ (2021), как сокращающийся в численности вид (категория 2) и в КК Астраханской области (категория 3 - редкий вид). Также в литературе имеется информация, что она якобы встречается на юге Волгоградской области. Возможно, раньше она там и встречалась, но сейчас считается что она там полностью исчезла.
Довольно изменчивый в окраске вид, которая у них зависит от цвета субстрата, по которому они бегают. На тёмных почвах круглоголовки бурые или тёмно-серые, а на песках или известковых почвах они светло-серого или пепельного цвета. Но. даже несмотря на общую окраску, у них есть характерная особенность, которой они отличаются от других видов - на поверхности спины, в области шеи, имеется два овальных красных или розовых пятна с голубым или синим окаймлением.
Второй вид - ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus), которая являетсяодной из наиболее крупных видов рода и вообще ящериц России (длина тела может достигать 12 см, длина хвоста 15 см). Это типичный обитатель барханов с сыпучим песком. Занесена в Красную книгу РФ (категория 2 – сокращающиеся в численности вид), а также всех регионов где она встречается (Астраханская обл., Калмыкия, Дагестан)
Эта круглоголовка использует барханы в для охлаждения (песок очень быстро нагревается на солнце) - забирается на вершины, где ее обдувает ветер и сметаемый ветром песок не так раскален. Также барханы используются в качестве наблюдательных пунктов - взрослые самцы ушастой круглоголовки территориальны и охраняют от вторжения соперников относительно большие по размерам участки (по литературным данным, в Казахстане и Туркменистане такие участки иногда бывают больше гектара). Понятное дело, что защитить такую площадь, сидя на одном месте, довольно сложно, поэтому нередко самец имеет несколько наблюдательных постов и перебегает с одного на другой. Сидящий на бархане самец ушастой круглоголовки, сидящего на вершине бархана - наиболее характерная картина в песчанной пустыне.
В случае опасности круглоголовка в первую очередь убегает, но если это не помогает, то она зарывается в песок, вибрируя телом. При этом круглоголовка раздвигает под собой песок, который, благодаря тем же движениям, подхватывается шиповатыми чешуями на боках и, осыпаясь на спину, быстро накрывает ящерицу. Происходит это очень быстро, буквально за несколько секунд.
В конце ролика, снятого в Казахстане, видно как круглоголовка зарывается.
Если закапывание не помогает спрятаться от угрозы, то круглоголовка применяет свое главное оружие - запугивание и нападение. Она включает, свою знаменитую "устрашающую" позу, при которой, широко расставив и распластав задние ноги, круглоголовка поднимает переднюю часть туловища и широко раскрывает рот; при этом расправляются кожные складки в углах рта и приобретают красную окраску; ящерица шипит, быстро скручивает и раскручивает хвост и прыгает по направлению к врагу.
Угрожающая поза ушастой круглоголовки (Phrynocephalus mystaceus)
Эти ящерицы довольно агрессивны и кусаются при первой возможности. Укус гораздо сильнее наших обычных прытких ящериц. До крови кожу не прокусывают, но следы остаются. Самцы между собой вообще махаются как черти... Только песок в разные стороны летит))
Роман Горелов "пострадал" от укуса ушастика))
Одной из самых больших популяций ушастой, долгое время считались пески в окрестностях пос. Досанг (Астраханская обл.) - мекка всех зоологов, правда сам я там никогда не был. Но, потом круглоголовки там стали встречаться гораздо реже. Стали выдвигать мысли, что это скорее всего из-за того, что их активно ловят террариумисты. Хотя, оказалось все гораздо банальнее. Там просто на просто начали зарастать пески и половозрелые особи стали уходить в другие места. Следовательно, стала сокращаться численность молодняка, что свидетельствует об общем снижении темпов размножения в этих песках. При этом, любая популяция держится за счет эмигрантов (у нас, у людей, тоже), но в этом случае эмигрантам некуда было приходить - так как сыпучие пески стали зарастать. Поэтому численность ящериц само собой постепенно уменьшалась.. Плюс ко всему добивает погода. Из-за малого количества осадков, отложенные яйца высыхают (грубо говоря) и поэтому нет притока молодняка, а взрослые особи уходят в другие места или же погибают по разным причинам. Поэтому там все стало грустно... Если кому интересно, можете почитать Мишустин (2022) и Полынова Г. В., Полынова О. Е. (2021)
И последний, самый распространенный вид - круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus). Относительно мелкая ящерица, с длиной тела не более 5 - 6 см.На территории России ее можно увидеть в Дагестане, Калмыкии, Ставропольском крае, Астраханской и Волгоградской областях, на песках с растительностью. Причем если ушастая придерживается именно сыпучих барханов, то этой пофигу на сыпучесть, главное, чтобы был песок. Довольно часто ее можно встретить бегающей по "границе" песка и степей.
У этого вида наиболее запутанная систематика и уже выделили кучу подвидов, в которых хрен разберешься. Причем споры о круглоголовках с той или иной территории до сих пор не прекращаются. Например, раньше считалось, что у нее около 6 подвидов. Но, в результате последних исследований (Evgeniya N. Solovyeva et al., 2023) все эти подвиды перенесли в статус видов.
Одно из самых запоминающихся нововведений было в 1983 г., когда предложили отдельный подвид с территории Калмыкии (Бадмаева, Щербак, 1983) - Phrynocephalus guttatus kalmykus. В дальнейшем оказалось, что это все фигня и предложенные признаки не достоверны, так как перекрываются с другими популяциями на протяжении всего ареала. Генетика также показала, что самостоятельный подвид - это пустые разговоры. Если кому интересно, я об этом подробно расписал у себя в блоге "Герпетофауна Поволжья".
Но, понятное дело с генетикой не поспоришь, но тем не менее круглоголовки-вертихвостки из Калмыкии и соседней Астраханской области (в других регионах не сравнивал) визуально отличаются по окраске. А это же не просто так. Наверное. Но, это не точно)
___________________________________
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
Баловался подобными фотками, когда еще нельзяграмм вел. Ни одно животное не пострадало, если только морально) После всех процедур (фотосьемка, снятие промеров и т.д.) они были отпущены на месте поимки.
Колхидская веретеница (Anguis colchica). Мордовия. Это безногая ящерица))
Гадюка обыкновенная (Vipera berus). Не Никольского! Мордовия
Палласов полоз (Elaphe sauromates). Калмыкия
Каспийский полоз (Dolichophis caspius). Астраханская область
Для большинства обывателей, агамы - это ящерицы которые встречаются в каких-нибудь тропиках, в Африке или Австралии. Особенно, формированию этого мнения поспособствовали фильмы BBC и National Geographic, которые показывают животных из удаленных уголков нашей планеты. Поэтому, наверное, мало кто знает, что агам вполне можно встретить и на территории России
В рамках этого поста давайте поговорим про "истинных" агам, куда относится два вида. Так как, если смотреть по систематике, то к семейству агамовых (Agamidae), еще относятся и круглоголовки, которых в России 4 вида. Но, про них мы поговорим в следующий раз.
Степная агама (Trapelus sanguinolentus). На мой скромный взгляд, одна из самых красивых агам на территории бывшего СССР. А также одна из самых крупных ящериц (если не брать в расчет желтопузика) нашей фауны - длина около 30 см вместе с хвостом. Довольно обычный вид в соседнем Казахстане (во всяком случае, в Мангистауской области), а в России встречается в в Дагестане, Чечне и Ставропольском крае. Занесена в КК России (кат. 2 – вид, сокращающийся в численности и/или распространении)
Интересной особенностью этого вида, является изменение окраски. Если раздраконить самца, то у него горло, бока, брюхо, а также конечности становятся ярко синими, а хвост становится ярко-желтым. Причем это все происходит на глазах и достаточно быстро - держишь ее в руках и она синеет. Прикольно так, особенно когда раньше этого не видел))
В различных литературных источниках, написано. что эти агамы часто встречаются сидящими на ветвях кустарников, откуда они обозревают окрестности. К сожалению, я такого не видел. Но, я не говорю. что это не правда. Просто мне не повезло, видимо. Чаще всего они сидели в траве или в небольших кустах, откуда они с шумом убегали, тем самым выдавая свое присутствие.
Хотя, большинство из них довольно близко подпускали к себе, и даже позволяли поймать себя за хвост. Хорошо, что он у них не отламывается как у наших ящериц. Когда держишь эту зверюгу в руках, создается ощущение, что ты держишь демо-версию динозавра. Вся такая шершавая и колючая... Да еще и кусается довольно сильно.
Ну и немного секаса от этих агам))
Второй вид - кавказская агама (Paralaudakia caucasia). Встречается в Дагестане, где занесена в местную КК. Тоже крупная ящерица - длина около 35-36 см, с хвостом. Но, я таких крупных не встречал, мне около 20 - 25 см попадались.
В отличии от предыдущего вида, которая носится на открытом пространстве, эта агама в качестве убежищ использует различные трещины, углубления в скалах или просто заныкивается между камнями. Шипы на чешуе помогают ей удерживаться в расщелинах в скалах или под крупными валунами, куда она забивается в случае опасности, там раздувается, набирая воздух и увеличиваются в размерах. Фиг вытащишь ее оттуда. Я примерно минут 15 ползал около одной трещины где сидела агама. Максимум, что смог сделать - это ухватить ее за хвост. Но, дальше дело не пошло, так как нереально было вытащить, чтобы что-то ей не оторвать.
Причем, мало того, что она прячется между камней, она еще по ним носится так, что будь здоров. Особенно классно она держится, почти на отвесной скале, за счет развитых когтей на мощных лапах. Любая гимнастка позавидует. При этом, она не просто висит, а еще и умудряется подниматься вверх по наклону. Когда от меня агама убегала таким способом, я просто обалдел от увиденного. Жаль сфотографировать не додумался.
Самое интересное, что при этом ее передвижения сопровождаются своеобразным шуршанием тела о камни. А если учитывать, что между камней могут сидеть и гюрзы... Поэтому не совсем понятно, кто там шуршит и от этого немного ссыкотно))
Вот такие вот агамки водятся в России. В следующий раз расскажу про круглоголовок.
_________________
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
Остромордая лягушка (Rana arvalis) относится к группе бурых лягушек и является вполне обычным и массовым видом на территории Поволжья. И при этом, это единственный вид наших лягушек, которые способны кардинально менять свою окраску во время брачного периода (самцы становятся голубыми. по окраске, а не половым предпочтениям). Да, травяные (Rana temporaria) тоже могут, но там изменения не значительные. Ну и кроме того, у остромордых гораздо больше вариаций в окраске.
Остромордые лягушки во время брачного периода - разная окраска у самца и у самки
Научных работ, посвященных окраске бурых лягушек не так то уж и много, в отличии от родственных зеленых лягушек, которых изучили вдоль и поперек. А в тех редких статьях, которые мне удалось найти, все ссылаются на фундаментальную монографию Ищенко В.Г. (1978) "Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР". Собственно, после выхода этой книги, ничего нового не написали. Ищенко выделяет 11 морф, характерных для бурых лягушек (которые, в той или иной мере, также используются и для зеленых лягушек): maculata – пятнистая; hemimaculata – полупятнистая; burnsi – чистая; punctata – крапчатая; hemipunctata – полукрапчатая; striata – полосатая; rugosa – бугорчатая; nigricollis и nigriventris – темногорлая и темнобрюхая; albicollis и albiventris – светлогорлая и светлобрюхая. Понятное дело, что одна лягушка без проблем может объединять в себе несколько морф. Поэтому, например, у остромордых лягушек с территории Югры, выделено аж 75 различных морф (в совокупности различных комбинаций) (Ибрагимова, Наконечный, 2019).
Но, вернемся к лягушкам из Поволжья. Фотографий остромордых у меня, к сожалению, не так много, но тем не менее несколько интересных лежит в загашнике. Все лягушки были сфотографированы в разных регионах и в разные годы. Почему-то так получилось, что в поездках я отдаю приоритет зеленым лягушкам, а не бурым, которые часто остаются в стороне. Именно поэтому, далеко не все варианты морф попали в кадр. Это, конечно, не правильно, согласен. А что делать? Люди не совершенны и я один из них. Половое различие определялось по наличию брачной мозоли на передних лапах.
5.05.2019. Респ. Мордовия. Ичалковский р-н, нацпарк "Смольный".♀ с типичной морфой burnsi - характерное полное (или почти полное) отсутствие пятнистости на верхней части тела.
1.08.2020, Респ. Мордовия, Национальный парк "Смольный". ♂ с морфой hemimaculata – полупятнистая, количество пятен от одного до трех. Но, здесь интересно само затылочное пятно. Например, Емельянова А.А. с соавторами (Емельянова, Николаева, Гурская, 2021) у родственного вида - травяных лягушек из Курской области выделяет 14 вариаций /\-образного затылочного пятна. Но, такой, полукруглой, формы там не описано. Работ по описанию этого пятна именно у остромордых лягушек мне не известно.
21.08.2019. Владимирская область, Муромский заказник. ♂ с морфой hemimaculata. Но, тут сама окраска интересна, в целом - красновато-кирпичный фон и отсутствие ярко выраженного височного пятна. Хоть, подобная окраска встречается в описании вида, в определителе Банникова (Банников, Даревский, Ищенко и др., 1977): "... Общий тон верха тела светло-бурый, светло-оливковый, желтый, коричневый, темно-бурый, красновато-кирпичный". Тем не менее, мне не удалось найти какой-то информации о процентном соотношении таких вот "кирпичиков" к нормально окрашенным особям. А может быть, просто плохо искал.
10.07.2010, Респ. Мордовия, Атяшевский р-н, окр. д. Чебудасы. ♀ с морфой striata - полосатая, характерно наличие светлой дорсальной полосы, которая пересекает туловище от заднего края спины до конца головы. Считается, что полосатые особи достаточно редки и чаще встречаются на севере ареала. Не знаю, как насчет редкости, но по личным сообщениям коллег из Сибири, там это вполне обычная морфа. Что собственно подтверждают и литературные данные. Например, у Боркина Л.Я. (Боркин, 1977) в выборке из 119 особей остромордой лягушки (Томская область) 37 были с морфой striata. Из 1102 остромордых лягушек из ХМАО — Югра "... cамыми распространенными, встречающимися во всех изученных популяциях с высокой частотой, являются морфы rugosa, striata и nigricollis" (Ибрагимова, Наконечный, 2019). Если говорить о остромордых Поволжья, то данная характеристика встречается в работе Файзулина А.И. с соавторами (Файзулин, Зарипова, Кузовенко, 2013), где указано, что "...анализ состава «контрольных» популяций показал повышение доли особей с фенотипом striata и maculata, а также сокращение доли крапчатых особей punctata к востоку района исследования. В большинстве обследованных районах Приволжского федерального округа отмечено возрастание доли полосатых особей с увеличением трансформации местообитаний."
Если говорить, о моих личных встречах, то эта морфу у остромордых я видел всего несколько раз, причем две особи за один день в Оренбургском заповеднике. Знал бы, побольше там полазил. 6.05.2016, Оренбургский заповедник, участок "Буртинская степь" ♂ с морфой striata.
6.05.2016, Оренбургский заповедник, участок "Буртинская степь". ♂ с морфой striata и возможно rugosa - характеризуется различной степенью бугристости кожи, бугорки могут быть сопряжены с пятнами или независимыми от них, также они могут быть разбросаны хаотически и располагаться рядами, особенно в случае присутствия спинной полосы.
_________________
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
Август, 2021 г. Я ловлю лягушек в Астраханском заповеднике. (для изучения морфологии - размеры и фетопипа - окраска). И среди прочих попадается эта особь, на первый взгляд с ожогом.
Но, какой нафиг ожог? Лягушки в воде живут. Вариант, что на нее что-то попало во время пожара (камыши в заповеднике из-за дебилов каждый год горят) - тоже так себе мысля. Значит хищник. Но, какой из них может оставлять такие следы?
Разгадка пришла очень неожиданно - на рыбном рынке)) Покупая там рыбку домой, обратил внимание на голову рядом лежащей щуки - у нее обе челюсти усеяны небольшими зубами (по сути нет клыков), причем на верхней челюсти зубы по размеру меньше чем снизу. И тут до меня дошло!) Получается, что лягушка попалась ей в зубы, но вырвалась. И мелкие зубы щуки содрали ей кожу как наждак. Естественно, потом рана зажила и теперь похожа на ожог.
Если посмотреть на брюшко лягушки, то с левой стороны тоже остались следы от укуса. Особенно на бедре.
Загадка разгадана. Расходимся)
_________________
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
Мы постарались сделать каждый город, с которого начинается еженедельный заед в нашей новой игре, по-настоящему уникальным. Оценить можно на странице совместной игры Torero и Пикабу.
Амплексус, по сути, это объятия для удержания самки. Так как у бесхвостых земноводных оплодотворение наружное, и чтобы оно прошло успешно, самец обхватывает и удерживает самку, пока она не отложит икру, а он их не оплодотворит. Также, у некоторых видов, такие объятия, нужны земноводным, чтобы оставаться друг при друге, пока самка ищет подходящее место для икрометания. Обычно амплексус длится около часа, иногда одну ночь, может и всего несколько минут - все зависит от вида.
Амплексус травяной лягушки (Rana temporaria)
Специалисты-герпетологи выделяют 7 типов амплексусов, по положению самца относительно самки. Причем, последний описали только в 2016. Чтобы было понятно, как выглядят амплексусы возьмем доработанную картинку с лягушачьей "Камасутрой", из классической "Biology of amphibia" (1994). Если вас интересует вопрос почему все лягушки не могут спариваться в одном и том же амплексусе и зачем это нужно с точки зрения эволюции, то можете почитать статью опубликованную в "Biological Journal of the Linnean Society" (Juan D Carvajal-Castro et al., 2020). Я на этом не буду останавливаться.
1. inguinal — считается наиболее примитивным вариантом при оплодотворении В ходе него самец обхватывает самку вокруг «талии», но при этом их клоаки не находятся друг напротив друга, из-за какая-то часть семенной жидкости пропадает впустую и оплодотворение яиц происходит менее эффективно. Данный тип специфичен для «примитивных» лягушек: Ascaphidae, Leiopelmatidae, Rhinophrynidae и т.д. Во многих этих семействах всего по одному роду и один-два вида. Из наших амфибий, этот тип характерен для чесночниц и жерлянок.
2. axillary — наиболее распространённый тип, встречающийся у большинства представителей бесхвостых амфибий. На картинке не много не правильно изображено, так как самец обхватывает самку у оснований передних конечностей, а не за ними. При этом, у самцов многих видов, для удобства удержания противоположного пола, имеются брачные мозоли. Именно этот тип амплексуса характерен для лягушек и жаб обитающих в Поволжье.
3. cephalic — встречается у некоторых древолазов (Dendrobatidae). При этом положении, самец обхватывает самку в районе горла.
4. head straddle — самец садится на спинную сторону головы самки, но при этом не обхватывая её передними конечностями, а для оплодотворения сперма стекает по спине самки. Например, встречается у Guibemantis depressiceps из семейства Mantellidae. Являются эндемиком Мадагаскара.
5. glued — известен у представителей семейства Brevicipitidae (специфические лягушки, которые раньше относились к узкоротам), имеющих округлую форму тела и короткие ноги, из-за чего самцы не могут обхватить самок. Поэтому на время спаривания самцы приклеиваются к самкам с помощью кожных выделений.
6. dorsal straddle — самец находится на спине самки, прижимая её к субстрату. На сегодняшний день, данный тип амплексуса известен только у одного вида - Nyctibatrachus humayuni (Bert Willaert et al., 2016)
7. independent — самец не обхватывает самку, следовательно, контакт между особями минимален. Некоторые исследователи предлагают считать такой тип спаривания отсутствием амплексуса, как такового. В этом случае, самка сначала откладывает икру, а уже потом самец ее оплодотворяет. Чем-то напоминает взаимноотношения у тритонов. Встречается у Nyctibatrachus petraeus из семейства Nyctibatrachidae, эндемичного вида Западных Гат, Индия
Амплексус у серой жабы (Bufo bufo)
Теперь давайте посмотрим, как это все происходит на примере серой жабы (Bufo bufo). Самцы, приходят на водоем раньше самок. Так как, самке некуда торопиться — к своему нересту она всегда успеет. А вот самец может опоздать и остаться без самки. Хотя, самцу может повезти и он встретит самку еще на суше и он возьмет ее в амплексу и самке придется тащить его на себе. Поэтому, кто быстрее найдет самку то получит преимущество. Из-за конкуренции между самцами получается, что самок на всех не хватает и, поэтому самцы становятся крайне неразборчивы в выборе партнеров. Они готовы наброситься на любой движущийся предмет, по размерам хоть сколько-то напоминающий самку. Ситуация усугубляется тем, что в одном водоеме, практически в одно время может размножаться несколько видов земноводных. Вот поэтому и получаются нестандартные амплексусы с разными видами (гетероспецифичные - по научному)
Самцы травяной лягушки (Rana temporaria) на нересте
Научных работ по данной тематике вагон и все их рассматривать не хватит времени. Поэтому я решил остановиться на видах, которые встречаются на территории Европы, так как большинство этих земноводных обитает в водоемах Поволжья. К сожалению, работ именно на территории России, я практически не нашел. Хотя возможно, что плохо искал, тут спорить не буду. Буду рад, если кто-то поделиться такими работами. Я с удовольствием добавлю их в этот обзор.
Начнем с относительно недавно вышедшей работы (Zdeněk Mačáta, Daniel Jablonski and Antonín Reiter, 2021), где приводится случай спаривания между краснобрюхой жерлянкой (Bombina bombina) и квакшей (Hyla arborea), который был 21 мая 2019 г. в 21:25. недалеко от деревни Šafov (South Moravia, Czech Republic). Это взаимодействие между видами наблюдалось в течение примерно 8–10 минут и все это время, самец H. arborea продолжал издавать брачные крики.
Еще одно интересное наблюдение было сделано в 2016 г. (Mačát & Jablonski, 2018). 9 мая, 2016 в 15:20, в пруду Broum, около деревни Buková, Czech republic был замечен амплексус самца обыкновенной чесночницы (Pelobetes fuscus) и самца серой жабы (Bufo bufo). Тут довольно интересная ситуация, так как у серой жабы амплексус подмышечный (axillary), а у чесночницы - паховый (inguinal) и из-за этого самец жабы не может правильно понять, что с ним делают, а самец чесночницы не понимает защитные сигналы самца жабы. К сожалению, что с ними случилось дальше в статье не говориться.
Strugariu A. & Gherghel I (2008) в работе посвященной герпетофауне реки Lower Prut (Румыния) привели фотографию амлексуса зеленой жабы (Bufo viridis) и озерной лягушки (Pelophylax ridibundus). К сожалению, никаких подробностей, относительного этого снимка не было указано.
Амлексус с теми же самыми действующими лицами, описываются у Yusuf Bayrakci & Kerim Çiçek (2023) в работе по экологии озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) из Турции. Авторы сообщают, что одновременно с озерной лягушкой, в водоеме наблюдалось спаривание Bufotes viridis и Hyla savigni.
Если уж мы заговорили про Турцию, то создается ощущение, что там самые "горячие" самцы у амфибий. Во всяком случае, в 2018 г. выходит работа (Serkan Gül, Nurhayat Özdemir and Cantekin Dursun, 2018) с описанием нескольких случаев гетероспецифичных аплексусов. Первый случай был замечен между самцом Bufotes variabilis и самкой Bufo bufo 11 марта 2017 года, около 22:30, в искусственном пруду в Шириндже (Şirince), расположенном примерно в 8 км к востоку от города Сельчук, Измир, Турция, высота 359 м (Selçuk, İzmir in Turkey). Причем, других пар в амплексусе в это время не наблюдалось, хотя особи Bufotes variabilis и Bufo bufo в Шириндже были обнаружены в очень маленькой речке, протекающей недалеко от этого участка. В день наблюдения, среднесуточная температура составляла 10,2°C.
На самом деле, подобные нестандартные "забавы" между двумя видами жаб. вполне могут привести к потомству. Во всяком случае, несколько лет назад, с территории Австрии был описан гибрид между зеленой и серой жабой (Michael Duda, 2008)
Второй случай межвидового амплексуса был между самцом Pelophylax ridibundus и самкой Bufo bufo наблюдался 28 апреля 2017 г. в 19:47, около пруда в Кокаяйле (Kocayayla), расположенном примерно в 8 км к северу от города Доманич, Кютахья в Турции (Domaniç, Kütahya in Turkey) на высоте 1315 м. Но, в этом месте было замечено множество пар Bufo bufo в амплексусе. В день наблюдения, среднесуточная температура составляла 10,8°C.
Подобные наблюдения, с теми же самыми видами (самец Bufo bufo и самка Pelophylax ridibundus), были сделаны Шабановым А.А. (2011). К сожалению, когда и где была сделана эта находка, в статье нет информации. Единственное, говориться что исследования проводились на "... Иськовом пруду рядом с биостанцией Харьковского университета".
Также в этой работе приводятся фотографии амплексусов между остромордой лягушки (Rana arvalis) и чесночницей (Pelobates fuscus), чесночницей (Pelobates fuscus) и гребенчатым тритоном (Triturus cristatus) и остромордой лягушкой (Rana arvalis) с серой жабой (Bufo bufo). К сожалению, также без подробностей.
Ну раз уж здесь зашла речь про хвостатых земноводных, то сложно пройти мимо статьи Pia Oswald с коллегами (2022), в которой описывается два посягательства на огненную саламандру (Salamandra salamandra terrestris). На самом деле, первый случай вызывает вопрос "а был ли мальчик?". По словам авторов, это было 16 марта 2022 г., в 20:52, на дороге Коттенфорст (Kottenforst) недалеко от города Бонн, Германия (Bonn, Germany). Амплексус не наблюдался (жаба не обнимала саламандру) и когда подошли исследователи, эти амфибии сидели некоторое время в таком положении, а потом разбежались в разные стороны.
А вот второй случай гораздо интереснее. В этот же день, в 21:17, в канаве, недалеко от выше названной дороги был замечен амплексус некой лягушки и огненной саламандры (Salamandra salamandra). Почему некой? Цитирую: "... We could not determine the green frog to species level, since this is hardly possible based on morphology alone and without molecular data". На самом деле, тут не надо никаких молекулярных исследований, и так видно, что это обычная (потому что "сommon frog", на английском) травяная лягушка (Rana temporaria). И она, относится к группе бурых, а не зеленых лягушек. Но, оставим это на совести авторов.
Возвращаемся к серым жабам (Bufo bufo). В 2014 у Sonja Đorđević and Aleksandar Simović выходит работа с интересным наблюдением. 11 марта 2014 г., ок. 10:00 авторы мы посетили пруд на горе Авала (230 м над уровнем моря), где было замечено размножение серых жаб. Например, было несколько «брачных комков» – где энергично дрались от 3 до 10 самцов за одну самку. Но, это ладно, обычное явление. Самое интересное, что на берегу пруда был замечен одинокий самец, который вцепился в комок грязи и по словам авторов статьи - он в таком положении завис минимум на полчаса.
И вот тут, благодаря этому странному самцу (ведь он, скорее всего, понимает, что комок грязи ему не ответит взаимностью, но все равно держит его) мы подходим к одной интересной теме - некрофилии. Некрофильное поведение - это взаимодействия между живыми самцами и мертвыми самками или самцами. Оно, понятное дело, является девиантным и очень плохо изучено в рамках репродуктивной экологии. Мне удалось найти подобную информацию только по серой жабе (Bufo bufo), но, это не значит, что нет информации по другим видам встречающихся в Европе. Возможно, я просто плохо искал.
18 января 2008 г. Caesar Ayres прогуливался по берегу Gandaras de Budino e Ribeiras, что находится в Louro wetland (NW Spain) и увидел мертвую самку серой жабы. Тело было частично съедено, с задних конечностей была снята кожа, при этом икра вывалилась наружу. В общем, не самочка - а мечта некрофила. И действительно, к трупу прицепились три самца, которые устроили борьбу за останки самки. Автор перетащил это скопление на берег, чтобы сфотографировать его, в результате чего самцы отцепились от тела и вернулись в воду. Но, как только труп вернули в воду, два самца снова начали драться, чтобы ухватиться за тушку мертвой самки. Похоже, что в таком поведении задействована какая-то водная химическая связь - предполагает автор - так как самцы теряли интерес, когда самка находилась на берегу, но хватались за тело самки, когда его возвращали в воду. Причем, 20 января, т.е. 48 часов спустя, один самцов так и не отпустил самку и плавал вместе с ней. Спустя два года, (Ayres, 2010) тот же автор снова гулял около этого же водоема (чего ему дома не сидится?). На этот раз он также нашел труп самки с прицепленным к ней самцом. Какое-то страшное место...
Собственно, почему самцы прицепляются к мертвым самкам? Возможно, какие-то химические сигналы, да. На уровне распознавания самец-самка. Но, скорее всего, тут дело в другом. Мертвые самки не могут просигнализировать об освобождении и вообще не подают никаких сигналов, как бы это грубо не звучало. О том, что жабы пищат, когда их хватают не тогда когда надо (если это самец, то звук напоминает что-то вроде всхлипывания, если самка — попискивание) известно уже относительно давно (Davies & Halliday, 1979). Если самец хватает другого самца и тот издает характерные звуки, то это приводит к потере интереса у нападающего, а вот ответ самки (особенно, если она еще не отметала икру) — наоборот, заставляет его сжимать объятия еще крепче. Подобное поведение совсем недавно обнаружили у травяной лягушки (Rana temporaria), но там самки прикидываются мертвыми, чтобы от них отстали. Проблема самца, когда он хватает мертвую самку, в том, что он не может вместе с ней выплыть на поверхность, чтобы глотнуть воздуха. Инстинкт ("это моя самка, не отдам!") не позволяет ему прекратить объятия и он задыхается под водой.
Оказывается, что у некоторых видов спаривание с мертвыми самками - это относительно нормальное поведение. Повторюсь - относительно нормальное. Потому что, для нас, людей, кажется диким, то для других видов вполне нормально. Давно известно, что самая большая проблема при изучении животных - то, что мы постоянно, в той или иной мере, пытаемся их очеловечить (перенести их поведение в свою плоскость). А, это не совсем правильно. Но, вернемся к лягушкам. У них некрофилия, как правило, обусловлена двумя факторами: 1. - неправильное распознавание самцами живой/мертвой самки и 2. - продолжение спаривания с утонувшей самкой. Но, на самом деле, не все так просто как кажется.
Знакомьтесь, Rhinella proboscidea - небольшая жабка, эндемик центральной Амазонки (Бразилия). Во время размножения, нескольких сотен самцов этого вида собираются в небольших прибрежных прудах или верховьях ручьев, всего на 2–3 дня. Само собой, что при такой конкуренции какое-то количество самок гибнет в жарких объятиях самцов. И вот тут начинается самое интересное. В 2012 выходит статья (Thiago J. Izzo, et al., 2012) в которой, возможно, впервые описывается случай некрофилии у бесхвостых земноводных. В общем, авторы наблюдали как самцы топили самку в порыве страсти. Ну, ладно бы просто потопили... Но, после этого самцы, не отпускали труп, а продолжали его сдавливать и ритмичными движениями передних и задних конечностей выдавливали икру, которую затем оплодотворяли. Причем, это не единичный случай, так как были замечены четыре самца R. proboscidea, которые занимались извлечением икры из мертвых самок. Правда, трое из них были прерваны другими самцами. Также было замечено, как самец толкал большую мертвую самку, видимо, чтобы избежать встречи с другими самцами. Одновременно, этот самец продолжал сжимать брюшко погибшей самки во время перемещения и икра продолжала выходить.
Более того, исследователи собрали икру оплодотворенную от нескольких погибших самок и держали ее некоторое время (до 13 стадии головастиков). Оказалось, что менее половины икры оказалось вполне жизнеспособной и с развитыми эмбрионами. Т.е. получается, что у R. proboscidea, некрофилия это не ошибка в поведении, а скорее, наоборот - функциональный элемент с точки зрения приспособленности, который положительно влияет на "репродуктивный успех", как самцов так и самок, уменьшая конкуренцию.
_________________
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
