Великий симбиоз
Продолжаем наше путешествие в прошлое. Сегодня будет чуть больше биологии и терминологии, чем обычно :) предыдущие тематические посты:
Я пока пропущу события абиогенеза, теорию рнк-мира, появление первой клетки. Каждое из них нуждается в собственном ретроспективном рассказе. А сейчас у нас на календаре протерозой (около 2.1 млрд лет назад), подходит к концу первое крупное в истории земли оледенение - Гуронское, в атмосфере в свободном доступе появился кислород. На планете главенствуют прокариотические цианобактерии.
Если мы представим многообразие жизни на Земле в виде филогенетического дерева - дерева жизни, - то окажется, что все живые организмы очень рано расходятся на две большие ветви: ветвь бактерий и ветвь, которая содержит такие прокариотические (безъядерные) микроорганизмы, как археи, и она же содержит в себе организмы с ядром (эукариоты). К последним относимся и мы.
Происхождение эукариот - это важнейшие событие в истории жизни на Земле, которое по значимости может уступать лишь непосредственно самому зарождению жизни. Эукариоты возникли, вероятнее всего, непосредственно после Великого кислородного события в результате симбиогенеза нескольких прокариотических организмов. Доказано, что митохондрии появились в результате симбиоза с альфапротеобактериями, а пластиды - это симбиотические циаонбактерии.
По-видимому, приобретение митохондрий (Митохондрии - это особые клеточные органеллы, своего рода, электростанции клетки. Они запасают энергию, синтезируя АТФ, и в них проходит дыхание - окисление органики кислородом с выделением углекислого газа) стало ключевым событием на пути становления эукариот. Все эукариоты аэробны и имеют или ранее имели митохондрии. Первоначально, в условиях низкой концентрации кислорода в атмосфере, основной функцией такого симбионта была защита (в свою очередь, возможность такой защиты возникла, видимо, на основе фотосинтезирующего комплекса у предка митохондрий) от токсичного кислорода, и только намного позже, когда концентрация кислорода в атмосфере увеличилась, митохондрии стали энергетическими станциями клетки.
Интересно, что при сильных травмах, если повреждается мембрана митохондрии, и ее ДНК, имеющая бактериальную природу, оказывается в организме, то иммунная система воспринимает ее как чужеродную. Это может вызвать симптомы сильного воспаления даже при отсутствии инфекции.
Предок будущего ядра и цитоплазмы эукариот вызывает не меньший интерес, чем предки митохондрий. Основываясь на сравнительном исследовании семейств белков, можно предположить, что такой микроорганизм имел архейную природу. Эта догадка получила подтверждение в последнее время, когда из проб дна атлантического океана был выделен геном группы уникальных микроорганизмов, названных локиархеями, занимающих промежуточное положение между археями и эукариотами. Таким образом, эукариоты имеют архейную "сердцевину" и бактериальную "периферию".
Но это еще не все изменения, которые произошли с нашим химерным (имеющим разнородное происхождение) организмом. "Проглотив" будущую митохондрию, клетка обрела два набора разных генов, что потребовало усложнения регуляции их работы. Возможно, что уже на тот момент у предков эукариот было некое подобие ядра. Еще до инкорпорации митохондрии с ее геномом, который частично был перенесен в ядро, предок эукариот "нахватал" массу генетических паразитов - вирусов (возможно даже появление ядра связано с гигантскими симбиотическими вирусами) и мобильных генетических элементов (так появились многочисленные интроны - не кодирующие участки ДНК), которые, как ни странно, тоже пошли во благо. Часть из них стала использоваться для регуляторных целей.
Следует также отметить, что у прокариот геном достаточно экономный. Они не могут позволить себе очень большую, длинную молекулу ДНК, так как чем больше по объему нуклеотидов ДНК, тем больше вероятность возникновения мутаций, и со временем груз вредных мутаций привел бы к безвозвратной утрате генетической информации. У предка эукариот, с его повышенной склонностью к инкорпорированию чужих генов, по-видимому, уже должны были иметься некоторые средства защиты генома от всяческой генетической заразы (а в ходе эволюции развились и новые): это и эффективная система сплайсинга (вырезания интронов из "считанных" с ДНК молекул), и возникшее клеточное ядро, и переход от кольцевой хромосомы к системе линейных хромосом (вероятно, за возможность иметь линейную хромосому эукариоты расплачиваются старением), и, наконец, половое размножение.
Появление сложно устроенной эукариотической клетки стало итогом комплексной эволюции прокариотных сообществ, их долгой интеграции. Оно открыло принципиально новые возможности для дальнейшей эволюции жизни на планете. Сложная регуляция работы генов позволила при одном и том же геноме клетки иметь разнообразное строение, морфологию и функции, что в свою очередь позволило построить многоклеточные организмы с разными типами клеток и тканей, недостижимые для прокариот.
