Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй

Продолжаем вникать в популяционную историю восточноевразийской степи. На этот раз тема касается генетической изменчивости популяций за 6 тысячелетий. В исследовании авторы касаются тем формирования популяций, истоков начала скотоводства, лошадей, внешней изменчивости людей разных периодов и в целом как встречи запада с востоком сформировали современный облик жителей Восточной степи. Вплоть до пигментации, а также способности переваривать лактозу и алкоголь.

Большая часть исследуемого региона попадает в пределы современной Монголии, захватывая также части Китая и России. Предыдущие палеогенетические исследования показывают, что популяционная история Евразии была довольно динамичной, особенно в эпоху бронзы. А в лесостепной зоне на востоке Евразии, популяции были довольно структурированы вплоть до бронзового века. Их генетическая структура соответствовала смеси популяций на клине от ботайской культуры в центральном Казахстане до озера Байкал и дальше до пещеры Чёртовы Ворота в Приморье. Однако внедрение скотоводства в эпоху бронзы, коренным образом изменило образ жизни и культуру людей в восточной части Евразийской степи. Недавние исследования подтвердили потребление молока в регионе, около 5 тыс. лет назад, людьми, связанными с афанасьевской и чемурчекской культурами.

При этом, если афанасьевские группы в районе Верхнего Енисея были генетически связаны с ямной культурой Причерноморско-Каспийской степи, то с представителями чемурчекской культуры ещё не всё понятно.

Стоит отметить, что некоторые авторы связывают эту культуру с тохарами.

После внедрения, молочное животноводство стало широко распространено в среднем / позднем бронзовом веке, на западе и севере региона в пределах участков, связанных с культурами херексуров и оленных камней, а на востоке с культурой улаан жуух. В данной работе этот период помещён в рамки 1900–900 гг. до н.э. А к середине первого тысячелетия до нашей эры предыдущие культуры среднего / позднего бронзовом веке пришли в упадок, и возникли культуры раннего железного века, такие как, культура плиточных могил восточной / южной Монголии от 1300 до 300 гг. до н. э. и уюкско-саглынская культура Саян на северо-западе около 500–200 гг. до н. э., которая имела прочные культурные связи с пазырыкской культурой (около 500–200 гг. до н. э.) и сакской Алтая и Восточного Казахстана (около 900–200 гг. до н. э.).

Примечательно, что захоронения культуры плиточных могил, включают элементы, вырванные из захоронений культур херексуров и оленных камней (DSKC).

А с конца первого тысячелетия до нашей эры в восточной части Евразийской степи сформировались хунну (с 209 г. до н.э. по 98 г. н.э.). Их расширение на север Китая, юг Сибири и вглубь Центральной Азии оказало глубокое влияние на демографию и геополитику. Далее были Тюркский каганат (552–603 гг. н.э.), потом Уйгурский каганат (744–840 гг. н.э.) и государство кидань-монголов – Ляо (907–1125 гг. н. э.). Последней и наиболее масштабной, была Монгольская империя, возникшая в тринадцатом веке нашей эры, которая контролировала торговые пути, простирающиеся от Китая до Средиземноморья.

Чтобы прояснить популяционную динамику Восточной степи с доисторических времён, авторы проанализировали полногеномные генетические наборы данных для 214 человек из 85 монгольских и 3 российских населённых пунктов, охватывающих приблизительно 6000 лет (примерно с 4600 г. до н.э. до 1400 г. н.э.). К новому набору, были добавлены ранее опубликованные образцы из Монголии, России и Казахстана. Помимо этого, было получено 30 новых дат с использованием ускорительной масс-спектрометрии, дополняя 74 ранее опубликованные, прямые радиоуглеродные даты.


Структура населения до бронзового века
Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Шесть охотников-собирателей 4-5 тысячелетия до н. э., из трёх поселений Восточной и Центральной Монголии, а также районов озера Байкал, наиболее тесно связаны со своими современниками из Байкальского региона и Дальнего Востока России. Этот генетический профиль обозначен как «Древняя Северо-Восточная Азия» (ANA), чтобы отделить его от другого, известного как «Древняя Северная Евразия» (ANE). Наиболее известные представители с профилем древних северных евразийцев — это жители стоянок Мальта, возрастом около 24 тыс. лет, Афонтова Гора, возрастом в 16-17 тыс. лет и ботайской культуры Казахстана 3500–3300 гг. до н. э.

Кстати, понятия запад и восток Евразийской степи, а также западноевразийский и азиатский, частично отражают и внешний облик популяций.

Древние северовосточные азиаты, на графике анализа главных компонент близки к современным нивхоязычным и тунгусоязычным народам Дальнего Востока, а это говорит о том, что этот профиль сохранился и до наших дней.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Представители востока Монголии до бронзового века, почти неотличимы от представителей древних северовосточных азиатов пещеры Чёртовы ворота Приморья в неолите. А вот представители байкальской группы Фафоново раннего неолита и более поздние представители Центральной Монголии до бронзового века, помимо древних северовосточных азиатов, имеют 12–17% примеси от древних северных евразийцев, возможно через представителей ботайской культуры.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Похожий профиль имеют представители Прибайкалья и Приангарья, а именно ранненеолитической китойской культуры (с профилем протомонголоидного типа) и глазковской культуры раннего бронзового века (монголоидного типа), с небольшим увеличением древних северных евразийцев от 6,4% до 20,1%.


Начало скотоводства


Считается, что скотоводство на территорию древней Монголии было введено благодаря расширению на восток западных степных культур, как к примеру, афанасьевской. Или через Верхний Енисей и Саяны на северо-запад Монголии, а возможно и через Алтайские горы на запад.

Хотя большинство афанасьевских захоронений, о которых сообщается на сегодняшний день, находится в горах Алтая и в районах Верхнего Енисея, они также были обнаружены на стоянке раннего бронзового века Шатар-Чулуу в южной части Хангайских гор в Центральной Монголии, с протеомными доказательствами потребления молока и западноевразийскими митохондриальными гаплогруппами. Анализ показал, что афанасьевцы Монголии (3112–2917 гг. до н.э.), генетически неотличимы от своих собратьев по культуре из Енисейского региона. Эти данные указывают на то, что экспансия западных степных скотоводов раннего бронзового века протянулась ещё на 1,5 тыс. км восточнее Алтая до Центральной Монголии.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Последующая чемурчекская культура скотоводов раннего бронзового века (2750–1900 гг. до н.э.), погребальные особенности которой включают каменные плиты и антропоморфные стелы, также предположительно связана с миграциями западных степных скотоводов.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Могилы этой культуры встречаются по всему Алтаю и Джунгарии в Синьцзяне на северо-западе Китая. Проанализированные представители чемурчекской культуры южноалтайской стоянки Ягшийн худо (ходоо), как и афанасьевцы, продемонстрировали высокую степень западного происхождения, но были ближе к древним северным евразийцам, таким как представитель стоянки Афонтова Гора3, запдносибирские популяции неолита и ботайцы.

Помимо этого, чемурчекцы из Ягшийн худо (ходоо), генетически были похожи на жителей Восточного Казахстана раннего бронзового века и могут быть смоделированы как двухсторонняя смесь ботайцев 60–78% и групп с древнеиранской родословной из городища бронзового века Гонур-Депе на юго-востоке современного Туркменистана, который представляет Бактрийско-Маргианский археологический комплекс, современника индской цивилизации. Так, что от 22 до 40% древней иранской родословной уже присутствовало в Монголии в раннем бронзовом веке. А вот у представителей чемурчекской культуры североалтайских стоянок Хундии Гоби и Хуурай Гоби, 80% родословной связано древними северовосточными азиатами, а остальные 20% похожи на предков их южноалтайских коллег по культуре. Т.е. люди из чемурчекской культуры генетически отличались в зависимости от географического положения.

Примечательно, что ни афанасьевцы, ни чемурчекцы не оставили устойчивых генетических следов в последующих популяциях среднего/позднего бронзового века. Что сильно отличается от Европы, где скотоводы из степи оказывали длительное и заметное генетическое влияние на местные популяции. Но на востоке Евразийской степи они оказали больше культурного и экономического влияния, чем генетического. Оставив после себя традиции строительства курганов и молочное скотоводство.


Возникновение трёхкомпонентной генетической структуры в бронзовом веке

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Как для неолита, так и для раннего бронзового века у скотоводов, и охотников собирателей Байкала, а также северных частей Монголии, генетический профиль состоял из смеси компонентов близким к древним северовосточным азиатам (ANA) и древним североевразийцам (ANE). И этот профиль сохранялся на протяжении почти 3-х тысячелетий. А в позднем бронзовом веке, выделяется уже три отдельных, географически структурированных компонента:

1. Хувсгел позднего бронзового века.

2. Алтай среднего/позднего бронзового.

3. Культуры улаан жуух и плиточных могил, совместно.

В период среднего и позднего бронзового века (1900–900 гг. до н.э.), когда пастбища расширялись в ответ на изменение климата, новые скотоводческие культуры распространились за пределы горных регионов и по всей Восточной степи. Этот период также примечателен началом расширенного использования лошадей, включая и первые свидетельства их доения. А верховая езда значительно расширила доступность отдалённых районов степи. Стоит отметить, что скотоводы в восточном Синьцзяне на северо-западной границе современного Китая начали практиковать верховую езду и конную стрельбу из лука к IV веку до н. э.

В Алтае-Саянском регионе скотоводы, связанные с культурами херексуров, оленных камней, и другими неклассифицированными типами захоронений среднего/позднего бронзового века, демонстрируют явные генетические свидетельства смешения между жителями провинции Хувсгел позднего бронзового века, и родословной, связанной с синташтинской культурой. Это первое появление в восточноевразийских степях синташтинских компонентов, которые отличаются от предшествующих западных предков, присутствующих в популяциях афанасьевской и чемурчекской культур, а вместо этого демонстрируют близкое родство с европейскими популяциями культуры шнуровой керамики и более поздними группами андроновской культуры.

Представители провинции Хувсгел и люди, связанные с культурами херексуров и оленных камней, а также другие группы среднего/позднего бронзового века имеют разные пропорции компонентов, связанных с синташтинской культурой. На графике анализа главных компонент, эти люди образуют клину «Алтай среднего/позднего бронзового века» между группами скотоводов западных степей и кластером Байкал раннего бронзового века / Хувсгел позднего бронзового века.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Поскольку синташтинская культура (около 2200–1700 гг. до н.э.) связана с новыми транспортными технологиями, такими как запряжённые лошадьми колесницы, появление этого профиля предков в восточноевразийской степи предполагает, что повышенная мобильность сыграла важную роль в объединении разнообразных популяций.

Ещё один компонент, обнаруженный у людей из провинции Хувсгел, представлен древнеиранской родословной, схожей с образцом из городища бронзового века в Гонур-Депе, Бактрийско-Маргианского археологического комплекса.

Ранее описанные популяции на клине «Алтай среднего/позднего бронзового века», оставили потомков в Алтае-Саянском регионе, которые были обнаружены на стоянке уюкско-саглынской культуры раннего железного века (около 400–200 гг. до н.э.) у горы Чандмань на северо-западе Монголии. Представители уюкско-саглынской культуры, помимо животноводства, также выращивающие, в основном просо, проживали в пределах Верхнего Енисея на территории современной Тувы. Эти люди, совместно с пазырыкцами на Алтае и саками на востоке Казахстана составляли часть более обширного скифо-сибирского мира. Однако скифские популяции раннего железного века характеризуются дополнительной родословной, связанной с популяциями Кавказа, Ирана, Мавераннахра и Бактрийско-Маргианского археологического комплекса. Эта иранская родословная, от 6% до 24%, прослеживается в группах железного века, таких как центральные и тяньшаньские саки, тагарцы, а также у жителей стоянки уюкско-саглынской культуры раннего железного века у горы Чандмань Монголии. Причём эта родословная отсутствовала в группах херексуров и оленных камней, а также у представителей карасукской культуры. Эта примесь скорее всего произошла около 750 г. до н.э., уже после падения цивилизации Бактрийско-Маргианского археологического комплекса, но перед образованием Первой Персидской Империи Ахеменидов в 550 г. до н.э.

Авторы работы предполагают, что иранская родословная попала в регион благодаря контактам и смешению с популяциями земледельцев и скотоводов из Мавераннахра и Даюань с конца бронзового до начала железного веков. Хотя широкое распространение верховой езды в конце второго - начале первого тысячелетия до н. э. и усовершенствование конного транспорта позже, вероятно, способствовали увеличению количества контактов между населением и распространению этой иранской родословной в степи. Однако результаты не исключают дополнительных потоков генов вдоль Внутреннего азиатского горного коридора с бронзового века.

Но в отличие от популяций Алтая и Северной Монголии, в восточных и южных регионах Монголии, культуры позднего бронзового века улаан жуух (1450–1150 гг. до н.э.) и плиточных могил раннего железного века (1000–300 гг. до н.э.), демонстрируют чёткий профиль северовосточных азиатов, в котором отсутствуют примеси древних северных евразийцев и западных степных скотоводов. При этом представители этих культур генетически неразличимы что согласуется с археологической гипотезой о том, что культура плиточных могил возникла на базе улаан жуух. Люди из этих культур также похожи и на представителей более древних популяций востока Монголии, датируемых 4600 г. до н.э. А это, предполагает стабильность доисторического генофонда восточной Монголии, на протяжении более 4000 лет. А в раннем железном веке культура плитных могил распространилась до северного побережья Байкала, иногда разрушая и выкорчёвывая на своём пути бывшие могилы херексуров и оленных камней.

В работе продемонстрировано сильное генетическое разделение популяций между востоком и западом до конца раннего железного века.


Империя Хунну, расцвет первого имперского степного государства

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Возникшие из доисторических популяций на востоке Евразийской степи крупные государства начали формироваться в конце первого тысячелетия до нашей эры. Хунну была первой исторически задокументированной империей, основанной скотоводами, а её создание считается переломным событием в социально-политической истории не только этого региона.

Культурный, лингвистический и генетический состав людей, составлявших империю хунну, представляет большой интерес, также, как и их отношения с другими соседними и последующими кочевыми группами Евразии. В работе авторы приводят данные по всему геному для 60 человек эпохи хунну со всей Монголии, от 200 г. до н.э. до 100 г. н.э., таким образом, охватывая весь период империи хунну. При этом наблюдаются два различных демографических процесса, которые способствовали формированию ранних хунну. Их часть на 92% напоминает представителей уюкско-саглынской культуры раннего железного века (кластера Чандмань) из Алтае-Саянского региона.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Однако помимо этого, у ранних хунну было около 8% иранского происхождения, которое моделируется как Бактрийско-Маргианский археологический комплекс. Это говорит о том, что низкий уровень потока генов, связанных с Ираном, который был обнаружен в раннем железном веке, продолжался и во второй половине первого тысячелетия до н. э., распространяясь по западной и северной Монголии. А другая часть ранних хунну, занимает промежуточное положение между кластером "ранние западные хунну" от 39% до 75% и представителями культур улаан жуух и плиточных могил, от 25% до 61%. А два образца были вообще неотличимы от людей из этих культуры.

Ранние хунну, объединяют сильно генетически различающиеся популяций Восточной Азии, а именно потомков культур херексуров, оленных камней, мунх-хайрханской и уюкско-саглынской на западе с потомками культур улаан жуух и плиточных могил на востоке.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

В целом, низкий уровень притока генов, связанных с Ираном, продолжающийся от предыдущей уюкско-саглынской культуры, и внезапное появление новой смеси восточной и западной линий, объединяющей различные генофонды на востоке Евразийской степи, являются двумя определяющими демографическими процессами, связанными с развитием хунну.

А среди поздних хунну наблюдается ещё более высокая генетическая разнородность, а стало быть демографические процессы, раннего периода, продолжались и в позднем, но с добавлением новых волн и направлений потоков генов. Один из таких потоков был связан с сарматами, а другой с популяциями империи Хань.

В предыдущих исследованиях ДНК хунну сообщалось о генетических линиях как западноевразийского, так и восточноевразийского происхождения, а также об их связях со скифами, гуннами и древними венграми.

В целом, период хунну можно охарактеризовать как период разностороннего и интенсивного потока генов, который начался с объединения генофондов Западной и Восточной Монголии, а закончился объединением генетических линий Западной и Восточной Азии.

Помимо этого, генетические данные хорошо согласуются с историческими записями, документально подтверждающими влияние, которое хунну оказывали на своих соседей.


Генетическая неоднородность после периода хунну

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

В течение следующих нескольких столетий после хунну в политически раздробленной восточноевразийской степи были Сяньби (около 100–250 гг. н. э.), Жужаньский каганат (около 300–550 гг. н. э.) и Уйгурский каганат (744–840 гг. н. э.).

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

В раннем средневековье генетические профили региона отличаются от предшествующего периода хунну, предполагая новые источники потока генов в Монголию.

Один из образцов имел самое высокое западноевразийское происхождение, которое отличается от сарматов и ближе к древним популяциям, связанным с Бактрийско-Маргианским археологическим комплексом. А среди людей с наибольшим восточноевразийским происхождением, два человека тюркского и один уйгурского периода неотличимы от кластера культур улаан жуух и плиточных могил. При этом другой человек, из элитного захоронения тюркской эпохи и империи Тан, имел высокую долю ханьцев, 78%. Это был мужчина, похороненный с двумя собаками и, вероятно, был китайским слугой, принесённым в жертву для охраны входа в гробницу. Остальные образцы тюркского и уйгурского периода, демонстрируют промежуточные генетические профили.

Большинство людей уйгурского периода демонстрируют высокую, но изменчивую степень западноевразийского происхождения, которые лучше всего моделируются как смесь аланов с людьми со смешанным иранским происхождением, связанным с Бактрийско-Маргианским археологическим комплексом и родословной как у культур улаан жуух и плиточных могил, связанной с древними северовосточными азиатами.


Монгольская Империя

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

После падения Уйгурского каганата, к середине девятого века, кидань-монголы северо-восточного Китая основали могущественную династию Ляо в 916 году нашей эры. Кидани контролировали обширные территории восточноевразийской степи и согласно данным переселялись на завоёванные территории. В новом наборе данных, они представлены тремя людьми из аймака Булган, с почти полностью восточноевразийским генетическим профилем с долей западноевразийской родословной <10%. Кидани были разгромлены чжурчжэнями империи Цзинь в 1125 году, которые позже были завоёваны монголами в 1234 г. В наибольшей степени Монгольская империя (1206–1368 гг. н.э.) охватывала почти две трети Евразийского континента. Это была самая крупная империя в истории, включавшая в себя различные группы населения.

Проанализированные 62 человека монгольского периода, продемонстрировали менее разнородный генетический профиль, чем хунну. У этих людей был уже более восточный профиль, почти без примеси древних северных евразийцев, в отличие от их предшественников. Этот период знаменует начало формирования современного монгольского генофонда.

Большинство древних монголов хорошо моделируется как смесь генетических компонентов схожих с таковыми у представителей культур улаан жуух и плиточных могил 55–64%, народа хань 21–27%, а также с добавлением западного степного происхождения как у аланов с сарматами, около 15–18%.

После падения Монгольской империи в 1368 году н.э. генетический профиль монгольского населения существенно не изменился.


Генетические особенности популяций восточноевразийской степи


Данные ДНК, представляют не только информацию о предках, но и о некоторых генетических особенностях людей. Среди основных это морфология зубов и пигментация, а также способность организма переваривать лактозу и алкоголь. Что касается лактозы, то несмотря на скотоводческий образ жизни с широко распространёнными прямыми доказательствами потребления молока, люди от среднего бронзового века до раннего железного включительно, не имели производных мутаций, обеспечивающих стойкость к лактазе во взрослом возрасте.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Но у людей последующих периодов эта мутация встречается с очень низкой частотой ~ 5% и без увеличения частоты с течением времени, что сильно контрастирует с Европой. Это несколько удивительно, учитывая, что, помимо других молочных продуктов, некоторые современные монгольские пастухи в летние месяцы потребляют до 4–10 л айрага в день (ферментированного кобыльего молока, содержащего ~ 2,5% лактозы) .

Петроглифы раннего железного века изображают производство айрага, а в рассказах древних монголов зафиксировано обильное и частое его употребление, а также широкого ассортимента продуктов из молока. Что было подтверждено и протеомными данными. Но как монголы могли переваривать такое большое количество лактозы на протяжении тысячелетий при отсутствии лактазной персистенции?

Но это может быть связано с их необычной структурой кишечного микробиома.

Также изучались генетические маркеры восточноазиатского и европейского происхождения. Среди них:

Аллель rs3827760 в EDAR, который обнаружен у большинства современных восточных азиатов и коренных американцев, но не распространён в африканских или европейских популяциях.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Он ответственен за более густые волосы, многочисленные потовые железы, меньшую грудь и синодонтный зубной ряд (лопатообразные резцы), характерные для жителей Восточной Азии.

А вот аллель rs1426654 в SLC24A5 является основным фактором светлого тона кожи европейцев.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Согласно распространению этих аллелей, наиболее проевропейскими были люди из кластеров Алтая среднего/позднего бронзового века и Чандмань, уюкско-саглынской культуры раннего железного века. И наоборот, представители провинции Хувсгел позднего бронзового века, а также культуры улаан жуух и плиточных могил, продемонстрировали более восточноазиатский профиль.

Другие аллели, как rs1229984 в ADH1B, связанный с риском алкогольной зависимости, а также других расстройств, связанных с употреблением алкоголя,

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

так и rs1800414 в OCA2, который связан с оттенком кожи у восточноазиатских популяций,

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

отсутствовали или очень редко встречались от среднего бронзового до раннего железного века. Но частота этих аллелей увеличивалась со временем совместно с долей восточноазиатских предков. Вероятно, за счёт взаимодействия с имперским Китаем и другими группами.


Вклад мужчин и женщин с разной родословной


Различие компонентов предков на аутосомах и X-хромосоме, позволяют определить в распространении каких компонентов участвовало больше мужчин или женщин.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

На графике видно, что родословная, связанная с западными степными скотоводами у людей уюкско-саглынской культуры раннего железного века и тюркского периода раннего средневековья, передавалась в большей степени по мужской линии. Что также соответствует снижению частоты линии гаплогрупп Y-хромосомы Q1a и росту западноевразийских линий, таких как R и J. А во времена более позднего государства кидань-монголов Ляо, более сильный поток генов по мужской линии был связан с ханьцами, что привело к увеличению частоты линий гаплогруппы O2a.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

А в период хунну, наблюдается более сложная картина примеси по мужской линии, от разных популяций. Хотя по женской линии тоже не всё так просто, ведь на разных кладбищах в период хунну были обнаружены женщины, захороненные на одном и том же кладбище со своими родственниками, а именно сыновьями, братьями или отцами.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Примером могут послужить результаты анализа захороненных на кладбище Тамир Улан Хошуу, которые показали, что по крайней мере некоторые женщины, особенно с западноевразийским происхождением, могли обладать высоким социальным статусом.


Выводы


История населения восточноевразийской степи отмечена многократным смешением разнообразных генофондов восточной и западной Евразии. В середине голоцена восток Евразийской степи был заселён смешанными популяциями, демонстрирующими различные пропорции компонентов древних северовосточных азиатов (ANA) и древних североевразийцев (ANE). А в эпоху бронзы, около 3000 г. до н.э., в регион прибыли западноевразийские скотоводы, вероятно, афанасьевской культуры, связанной с ямной. Однако эти люди не оставили существенного генетического вклада в последующих популяциях, в отличие от Европы.

Со среднего бронзового века молочное скотоводство было принято всем населением восточноевразийских степей. Со временем к источнику молока добавились лошади и верблюды. Но удивительно, как за 5 тысяч лет потребления молока, невзирая на внедрение аллеля толерантности к лактозе западными популяциями, он не подвергся положительному отбору. Это предполагает иную эволюционную стратегию, детали которой ещё предстоит выяснить. Помимо молочного скотоводства, период среднего/позднего бронзового века характеризуется формированием трёхкомпонентной генетической структуры в регионе. Один из компонентов был продолжением линии древних северовосточных азиатов и представлен культурами улаан жуух и плиточных могил, но к нему добавляется компонент Алтая среднего/позднего бронзового века, состоящий из различных пропорций смеси древних северовосточных азиатов и североевразийцев, с дополнительным для региона компонентом западноевразийских скотоводов синташтинской культуры, который также связан с европейской культурой шнуровой керамики. Синташтинцы были мастерами бронзовой металлургии и изготовителями колесниц, и появление этой родословной в восточноевразийской степи может быть связано с внедрением новых технологий, особенно конных.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

На участках культур херексуров и оленных камней, широко распространены доказательства использования лошадей, и возможно, верховой езды. А генетический анализ лошадей показал их тесную связь с синташтинскими, которых запрягали в колесницы. Сильное разделение между востоком и западом в восточноевразийских степях сохранялось более тысячелетия и до конца раннего железного века. Однако широкое распространение верховой езды и повышенная мобильность некоторых групп, особенно представителей культуры плиточных могил восточной Монголии, нарушило это равновесие. В итоге три компонента, сформировавшихся в бронзовом веке, смешались, одновременно с возникновением империи Хунну.

Генетическая история Восточной степи за 6000 лет. От охотников до скотоводов и империй Наука, История, Популяционная генетика, Великая степь, Монголия, Генетика, Исследования, ДНК, Длиннопост, Видео, Гифка

Период хунну характеризуется наибольшим уровнем генетической неоднородности, а в генофонд популяций попали дополнительные генетические компоненты из Китая, Средней Азии и западноевразийских степей, последние, вероятно, связаны с сарматами.

Генетическое разнообразие также наблюдается во времена тюркского и уйгурского периодов, после чего в период позднего средневековья произошёл окончательный генетический сдвиг в сторону восточноазиатских популяций, что также согласуется с исторически задокументированными миграциями тунгусоязычных и монголоязычных народов с северо-востока. Результаты также показывают, что эта восточноазиатская родословная распространялась больше мужчинами чем женщинами.

К концу монгольского периода генетический состав восточноевразийских степей резко изменился, почти полностью стерев следы древних северных евразийцев, как жители стоянок Мальта, и Афонтова Гора. Эти древние компоненты в настоящее время сохранились только у коренных народов Америки и представителей некоторых сибирских групп. Однако после монгольского периода, генетический профиль исторических монголов всё ещё присутствует у современных, что говорит о стабильности этого генофонда за последние ~ 700 лет.

Это исследование проливает свет на удивительно сложное и динамичное генетическое разнообразие восточноевразийских степей. Но несмотря на это, как отмечают авторы, остаётся ещё много вопросов к популяционным процессам региона, особенно в северо-восточном Китае, в бассейне реки Тарим и в степях Восточного Казахстана.

Источник:

A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia’s Eastern Steppe
Choongwon Jeong, Ke Wang, Shevan Wilkin, Myagmar Erdene, Jessica Hendy, Christina Warinner doi.org/10.1016/j.cell.2020.10.015

Лига историков

15.4K постов52.1K подписчика

Правила сообщества

Для авторов

Приветствуются:

- уважение к читателю и открытость

- регулярность и качество публикаций

- умение учить и учиться


Не рекомендуются:

- бездумный конвейер копипасты

- публикации на неисторическую тему / недостоверной исторической информации

- чрезмерная политизированность

- простановка тега [моё] на компиляционных постах

- неполные посты со ссылками на сторонний ресурс / рекламные посты

- видео без текстового сопровождения/конспекта (кроме лекций от профессионалов)


Для читателей

Приветствуются:

- дискуссии на тему постов

- уважение к труду автора

- конструктивная критика


Не рекомендуются:

- личные оскорбления и провокации

- неподкрепленные фактами утверждения