Агрессия и Эволюционно Стабильная Стратегия
Думаю, что многие согласятся, что этология – это самая интересная часть биологии.
А самая интересная часть этологии – та точка, где она пересекается с теорией игр, статистикой, математическим и компьютерным моделированием. Точка, где рождается понимание правильной стратегии поведения. Иначе говоря – ответ на извечный вопрос «ЧТО ДЕЛАТЬ?».
Применение правильной стратегии делает карточного игрока, играющего много и на большие суммы, миллионером. Применение правильной стратегии, зашитой в геноме, позволяет организму не просто выжить в этом мире, но и успешно передать ее миллионам своих потомков.
Правильная стратегия – это Эволюционно Стабильная Стратегия.
Понятие ЭСС введено Мэйнардом Смитом и определяется как стратегия, которая, если она будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией.
Рассмотрим эту тему с позиции поведения при конкурентной борьбе за ценный ресурс (пища, самки, территория, место в иерархии – что угодно).
Возьмём простейший гипотетический случай, приводимый Мэйнардом Смитом. Допустим, что в некой популяции данного вида соперничающие индивидуумы используют только две стратегии, названные стратегией ястреба и стратегией голубя.
Ястребы всегда дерутся так неистово и безудержно, как только могут, отступая лишь при серьезных ранениях.
Голуби же ограничиваются угрозами, с достоинством соблюдая все условности, и никогда не наносят противнику повреждений.
Если Ястреб сражается с Голубем, то Голубь быстро убегает, оставаясь таким образом невредимым. Если Ястреб дерется с Ястребом, то драка продолжается до тех пор, пока один из соперников не получит серьезной раны или не будет убит. Если Голубь сталкивается с Голубем, то ни один из них не страдает. Они долго выступают друг перед другом, принимая разные позы, пока один из них не устанет или не решит, что ему не стоит продолжать противостояние, а лучше отступить. Пока что мы исходим из допущения, что индивидуум не может заранее решить, с кем ему предстоит драться — с Ястребом или Голубем. Он обнаруживает это только в процессе драки.
Важно указать, что нас не интересует, побьют ли Ястребы Голубей, когда они дерутся. Ответ нам уже известен: Ястребы всегда побеждают. Мы хотим узнать, какая стратегия является стабильной — стратегия Ястребов или стратегия Голубей. Если одна из них представляет собой ЭСС, а другая — нет, то следует ожидать, что эволюционировать будет та, которая соответствует ЭСС.
Произведем теперь чисто произвольную оценку результатов конфликта:
50 очков за выигрыш,
0 - за проигрыш,
–100 - за серьезную рану,
–10 - за потерю времени в длительном поединке.
Казалось бы, Ястреб, появившийся в популяции Голубей, не проиграет ни одной битвы и быстро заполнит ее потомками со своими генами. Получается, что Голуби обречены?
Но драка Ястреба против Ястреба приносит ему в среднем выигрыш –25 очков, а Голубю против Ястреба 0 очков. Поэтому голубиные гены будут иметь тенденцию распространиться в популяции.
Между Ястребами и Голубями образуется стабильное соотношение. Для используемой нами произвольной системы очков стабильное соотношение между Голубями и Ястребами составляет 5:7.
Добавим к имеющимся стратегиям еще три:
- Отпорщик - в начале каждого сражения действует как Голубь, но если агрессивно противник нападает на него, то он платит тем же;
- Задира – начинает сражение в роли Ястреба, пока кто-нибудь не даст ему сдачи. Тогда он немедленно удирает;
- Испытатель-отпорщик - сходен с Отпорщиком, но иногда в порядке эксперимента предпринимает попытку наращивания конфликта. Если противник не оказывает сопротивления, то Отпорщик продолжает вести себя как Ястреб; но получив отпор, он переходит на традиционные угрозы, характерные для Голубя. Если же на него нападают, он реагирует как обычный Отпорщик.
Если все пять описанных мной стратегий «натравить» друг на друга в компьютерной модели, то оказывается, что лишь одна из них — стратегия Отпорщика — стабильна в эволюционном смысле.
Р. Докинз "Эгоистичный ген"